მცენარეთა ზრდის რეგულატორები გამოიყენება სხვადასხვა კულტურებში სითბური სტრესის შესამცირებლად.

კოლუმბიაში კლიმატის ცვლილებისა და ცვალებადობის გამო ბრინჯის წარმოება მცირდება.მცენარეთა ზრდის რეგულატორებიგამოყენებული იქნა სხვადასხვა კულტურებში სითბური სტრესის შემცირების სტრატეგიის სახით. ამიტომ, ამ კვლევის მიზანი იყო ფიზიოლოგიური ეფექტების (კუჭის გამტარობა, კბილის გამტარობა, ქლოროფილის საერთო შემცველობა, კომბინირებული სითბური სტრესის (მაღალი დღე და ღამე ტემპერატურა) ქვეშ მყოფი ორი კომერციული ბრინჯის გენოტიპის Fv/Fm თანაფარდობა), ფოთლის ძირის ტემპერატურა და წყლის ფარდობითი შემცველობა) და ბიოქიმიური ცვლადების (მალონდიალდეჰიდის (MDA) და პროლინის მჟავას შემცველობა) შეფასება. პირველი და მეორე ექსპერიმენტები ჩატარდა შესაბამისად, ორი ბრინჯის გენოტიპის - Federrose 67 („F67“) და Federrose 2000 („F2000“) მცენარეების გამოყენებით. ორივე ექსპერიმენტი ერთად გაანალიზდა ექსპერიმენტების სერიის სახით. დადგენილი დამუშავების მეთოდები იყო შემდეგი: აბსოლუტური კონტროლი (AC) (ბრინჯის მცენარეები, რომლებიც მოყვანილია ოპტიმალურ ტემპერატურაზე (დღე/ღამის ტემპერატურა 30/25°C)), სითბური სტრესის კონტროლი (SC) [ბრინჯის მცენარეები, რომლებიც ექვემდებარებიან მხოლოდ კომბინირებული სითბური სტრესის (40/25°C)]. 30°C)], ხოლო ბრინჯის მცენარეები ორჯერ (5 დღით ადრე და 5 დღით ადრე სითბურ სტრესამდე) სტრესს განიცდიდნენ და მცენარის ზრდის რეგულატორებით (სტრესი+AUX, სტრესი+BR, სტრესი+CK ან სტრესი+GA) შეასხურეს. SA-თი შესხურებამ ორივე ჯიშის ქლოროფილის საერთო შემცველობა გაზარდა (ბრინჯის მცენარეების „F67“ და „F2000“ ახალი წონა შესაბამისად 3.25 და 3.65 მგ/გ იყო) SC მცენარეებთან შედარებით („F67“ მცენარეების ახალი წონა 2.36 და 2.56 მგ იყო). g-1)” და ბრინჯის „F2000“-თან შედარებით, CK-ის ფოთლოვანმა გამოყენებამ ასევე ზოგადად გააუმჯობესა ბრინჯის „F2000“ მცენარეების ბაგის გამტარობა (499.25 150.60 მმოლ მ-2 წმ-ის წინააღმდეგ) სითბური სტრესის კონტროლთან შედარებით. სითბური სტრესის დროს მცენარის გვირგვინის ტემპერატურა 2–3°C-ით მცირდება და მცენარეებში MDA-ს შემცველობა მცირდება. ფარდობითი ტოლერანტობის ინდექსი აჩვენებს, რომ CK-ის (97.69%) და BR-ის (60.73%) ფოთლოვან შესხურებას შეუძლია შეამსუბუქოს კომბინირებული სითბური სტრესის პრობლემა, ძირითადად F2000 ბრინჯის მცენარეებში. დასკვნის სახით, BR-ის ან CK-ის ფოთლოვან შესხურებას შეიძლება მივაკუთვნოთ აგრონომიული სტრატეგია, რომელიც ხელს შეუწყობს კომბინირებული სითბური სტრესის პირობების უარყოფითი გავლენის შემცირებას ბრინჯის მცენარეების ფიზიოლოგიურ ქცევაზე.
ბრინჯი (Oryza sativa) მიეკუთვნება Poaceae-ს ოჯახს და მსოფლიოში ერთ-ერთი ყველაზე გავრცელებული მარცვლეულია სიმინდთან და ხორბალთან ერთად (Bajaj and Mohanty, 2005). ბრინჯის კულტივირებული ფართობი 617,934 ჰექტარია, ხოლო ეროვნული წარმოება 2020 წელს 2,937,840 ტონა იყო, საშუალო მოსავლიანობით 5.02 ტონა/ჰა (Federarroz (Federación Nacional de Arroceros), 2021).
გლობალური დათბობა გავლენას ახდენს ბრინჯის ნათესებზე, რაც იწვევს სხვადასხვა სახის აბიოტურ სტრესს, როგორიცაა მაღალი ტემპერატურა და გვალვის პერიოდები. კლიმატის ცვლილება იწვევს გლობალური ტემპერატურის მატებას; პროგნოზით, ტემპერატურა XXI საუკუნეში 1.0–3.7°C-ით მოიმატებს, რამაც შეიძლება გაზარდოს სითბური სტრესის სიხშირე და ინტენსივობა. გარემოს ტემპერატურის მატებამ გავლენა მოახდინა ბრინჯზე, რამაც მოსავლიანობის 6–7%-ით შემცირება გამოიწვია. მეორეს მხრივ, კლიმატის ცვლილება ასევე იწვევს არახელსაყრელ გარემო პირობებს კულტურებისთვის, როგორიცაა ძლიერი გვალვის პერიოდები ან მაღალი ტემპერატურა ტროპიკულ და სუბტროპიკულ რეგიონებში. გარდა ამისა, ცვალებადობის მოვლენებმა, როგორიცაა ელ-ნინიო, შეიძლება გამოიწვიოს სითბური სტრესი და გაამწვავოს კულტურების დაზიანება ზოგიერთ ტროპიკულ რეგიონში. კოლუმბიაში, ბრინჯის მწარმოებელ რაიონებში ტემპერატურის პროგნოზით, 2050 წლისთვის 2–2.5°C-ით მომატება მოხდება, რაც შეამცირებს ბრინჯის წარმოებას და გავლენას მოახდენს პროდუქციის ნაკადებზე ბაზრებსა და მიწოდების ჯაჭვებში.
ბრინჯის კულტურების უმეტესობა მოჰყავთ იმ ადგილებში, სადაც ტემპერატურა ახლოსაა კულტურების ზრდისთვის ოპტიმალურ დიაპაზონთან (შაჰი და სხვ., 2011). ცნობილია, რომ დღის და ღამის ოპტიმალური საშუალო ტემპერატურა...ბრინჯის ზრდა და განვითარებაროგორც წესი, შესაბამისად, 28°C და 22°C-ია (Kilasi et al., 2018; Calderón-Páez et al., 2021). ამ ზღვრულ ნიშნულებზე მაღალმა ტემპერატურამ შეიძლება გამოიწვიოს საშუალოდან მძიმემდე სითბური სტრესის პერიოდები ბრინჯის განვითარების მგრძნობიარე ეტაპებზე (გადარგვა, ანთეზი, ყვავილობა და მარცვლის შევსება), რითაც უარყოფითად იმოქმედებს მარცვლის მოსავლიანობაზე. მოსავლიანობის ეს შემცირება ძირითადად განპირობებულია სითბური სტრესის ხანგრძლივი პერიოდებით, რაც გავლენას ახდენს მცენარის ფიზიოლოგიაზე. სხვადასხვა ფაქტორების ურთიერთქმედების გამო, როგორიცაა სტრესის ხანგრძლივობა და მაქსიმალური ტემპერატურა, სითბურმა სტრესმა შეიძლება გამოიწვიოს მცენარის მეტაბოლიზმსა და განვითარებაზე შეუქცევადი ზიანის მთელი რიგი.
სითბური სტრესი გავლენას ახდენს მცენარეებში სხვადასხვა ფიზიოლოგიურ და ბიოქიმიურ პროცესზე. ფოთლის ფოტოსინთეზი ერთ-ერთი პროცესია, რომელიც ყველაზე მეტად მგრძნობიარეა სითბური სტრესის მიმართ ბრინჯის მცენარეებში, რადგან ფოტოსინთეზის სიჩქარე 50%-ით მცირდება, როდესაც დღიური ტემპერატურა 35°C-ს აღემატება. ბრინჯის მცენარეების ფიზიოლოგიური რეაქციები განსხვავდება სითბური სტრესის ტიპის მიხედვით. მაგალითად, ფოტოსინთეზის სიჩქარე და ბაგა-ბა ... სტრესის პერიოდის მიუხედავად, სითბური სტრესი ასევე მოქმედებს ფოთლის ქლოროფილის შემცველობაზე, ქლოროფილის ცვლადი ფლუორესცენციის თანაფარდობაზე ქლოროფილის მაქსიმალურ ფლუორესცენციასთან (Fv/Fm) და რუბისკოს აქტივაციაზე ბრინჯის მცენარეებში (Cao et al. 2009; Yin et al. 2010). ) სანჩეს რეინოსო და სხვ., 2014).
ბიოქიმიური ცვლილებები მცენარის სითბურ სტრესთან ადაპტაციის კიდევ ერთი ასპექტია (ვაჰიდი და სხვ., 2007). პროლინის შემცველობა გამოიყენება მცენარის სტრესის ბიოქიმიურ ინდიკატორად (აჰმედი და ჰასანი 2011). პროლინი მნიშვნელოვან როლს ასრულებს მცენარის მეტაბოლიზმში, რადგან ის მოქმედებს როგორც ნახშირბადის ან აზოტის წყარო და მემბრანის სტაბილიზატორი მაღალი ტემპერატურის პირობებში (სანჩეს-რეინოზო და სხვ., 2014). მაღალი ტემპერატურა ასევე მოქმედებს მემბრანის სტაბილურობაზე ლიპიდების პეროქსიდაციის გზით, რაც იწვევს მალონდიალდეჰიდის (MDA) წარმოქმნას (ვაჰიდი და სხვ., 2007). ამიტომ, MDA შემცველობა ასევე გამოიყენება სითბური სტრესის ქვეშ უჯრედის მემბრანების სტრუქტურული მთლიანობის გასაგებად (კაო და სხვ., 2009; ჩავეს-არიასი და სხვ., 2018). და ბოლოს, კომბინირებული სითბური სტრესი [37/30°C (დღე/ღამე)] ზრდის ელექტროლიტების გაჟონვის პროცენტულ მაჩვენებელს და მალონდიალდეჰიდის შემცველობას ბრინჯში (ლიუ და სხვ., 2013).
მცენარეთა ზრდის რეგულატორების (GRs) გამოყენება შეფასებულია სითბური სტრესის უარყოფითი ეფექტების შესამცირებლად, რადგან ეს ნივთიერებები აქტიურად მონაწილეობენ მცენარეთა რეაქციებში ან ფიზიოლოგიურ თავდაცვის მექანიზმებში ასეთი სტრესისგან (Peleg and Blumwald, 2011; Yin et al. et al., 2011; Ahmed et al., 2015). გენეტიკური რესურსების ეგზოგენურმა გამოყენებამ დადებითი გავლენა მოახდინა სხვადასხვა კულტურაში სითბური სტრესისადმი ტოლერანტობაზე. კვლევებმა აჩვენა, რომ ფიტოჰორმონები, როგორიცაა გიბერელინები (GA), ციტოკინინები (CK), აუქსინები (AUX) ან ბრასინოსტეროიდები (BR), იწვევს სხვადასხვა ფიზიოლოგიური და ბიოქიმიური ცვლადების ზრდას (Peleg and Blumwald, 2011; Yin et al. Ren, 2011; Mitler et al., 2012; Zhou et al., 2014). კოლუმბიაში გენეტიკური რესურსების ეგზოგენური გამოყენება და მისი გავლენა ბრინჯის კულტურებზე ბოლომდე შესწავლილი და გააზრებული არ არის. თუმცა, წინა კვლევამ აჩვენა, რომ ბრინჯის ფოთლებზე შესხურებამ შეიძლება გააუმჯობესოს ბრინჯის ტოლერანტობა გაზის გაცვლის მახასიათებლების, ქლოროფილის ან პროლინის შემცველობის გაუმჯობესების გზით ბრინჯის ნერგების ფოთლებში (Quintero-Calderón et al., 2021).
ციტოკინინები ახდენენ მცენარის რეაქციებს აბიოტურ სტრესებზე, მათ შორის სითბურ სტრესზე (Ha et al., 2012). გარდა ამისა, ცნობილია, რომ CK-ს ეგზოგენური გამოყენება ამცირებს თერმულ დაზიანებას. მაგალითად, ზეატინის ეგზოგენური გამოყენება ზრდის ფოტოსინთეზის სიჩქარეს, ქლოროფილ a და b შემცველობას და ელექტრონების ტრანსპორტირების ეფექტურობას მცოცავ ბალახოვან მცენარეებში (Agrotis estolonifera) სითბური სტრესის დროს (Xu and Huang, 2009; Jespersen and Huang, 2015). ზეატინის ეგზოგენური გამოყენება ასევე აუმჯობესებს ანტიოქსიდანტურ აქტივობას, აძლიერებს სხვადასხვა ცილების სინთეზს, ამცირებს რეაქტიული ჟანგბადის სახეობების (ROS) დაზიანებას და მალონდიალდეჰიდის (MDA) წარმოებას მცენარის ქსოვილებში (Chernyadyev, 2009; Yang et al., 2009). , 2016; Kumar et al., 2020).
გიბერელის მჟავას გამოყენებამ ასევე აჩვენა დადებითი რეაქცია სითბურ სტრესზე. კვლევებმა აჩვენა, რომ GA ბიოსინთეზი შუამავლობს სხვადასხვა მეტაბოლურ გზას და ზრდის ტოლერანტობას მაღალი ტემპერატურის პირობებში (Alonso-Ramirez et al. 2009; Khan et al. 2020). აბდელ-ნაბიმ და სხვ. (2020) აღმოაჩინეს, რომ ეგზოგენური GA-ს (25 ან 50 მგ*ლ) ფოთლებში შესხურებამ შეიძლება გაზარდოს ფოტოსინთეზის სიჩქარე და ანტიოქსიდანტური აქტივობა სითბური სტრესის ქვეშ მყოფ ფორთოხლის მცენარეებში საკონტროლო მცენარეებთან შედარებით. ასევე დაფიქსირდა, რომ HA-ს ეგზოგენური გამოყენება ზრდის ფარდობით ტენიანობას, ქლოროფილის და კაროტინოიდების შემცველობას და ამცირებს ლიპიდების პეროქსიდაციას ფინიკის პალმაში (Phoenix dactylifera) სითბური სტრესის ქვეშ (Khan et al., 2020). აუქსინი ასევე მნიშვნელოვან როლს ასრულებს მაღალი ტემპერატურის პირობებში ადაპტური ზრდის რეაქციების რეგულირებაში (Sun et al., 2012; Wang et al., 2016). ეს ზრდის რეგულატორი სხვადასხვა პროცესში, როგორიცაა პროლინის სინთეზი ან აბიოტური სტრესის ქვეშ დაშლა, ბიოქიმიური მარკერის როლს ასრულებს (ალი და სხვ. 2007). გარდა ამისა, AUX ასევე აძლიერებს ანტიოქსიდანტურ აქტივობას, რაც მცენარეებში MDA-ს შემცირებას იწვევს ლიპიდების პეროქსიდაციის შემცირების გამო (ბიელახი და სხვ., 2017). სერგეევმა და სხვ. (2018) დააკვირდნენ, რომ ბარდის მცენარეებში (Pisum sativum) სითბური სტრესის ქვეშ, პროლინის - დიმეთილამინოეთოქსიკარბონილმეთილ)ნაფთილქლორმეთილის ეთერის (TA-14) შემცველობა იზრდება. იმავე ექსპერიმენტში მათ ასევე დააკვირდნენ MDA-ს უფრო დაბალ დონეს დამუშავებულ მცენარეებში, AUX-ით დაუმუშავებელ მცენარეებთან შედარებით.
ბრასინოსტეროიდები ზრდის რეგულატორების კიდევ ერთი კლასია, რომლებიც გამოიყენება სითბური სტრესის ეფექტების შესამცირებლად. ოგვენო და სხვ. (2008) იუწყებიან, რომ ეგზოგენური ბრასინოს შესხურება ზრდის ფოტოსინთეზის წმინდა სიჩქარეს, ბაგის გამტარობას და Rubisco-ს კარბოქსილირების მაქსიმალურ სიჩქარეს სითბური სტრესის ქვეშ მყოფ პომიდვრის (Solanum lycopersicum) მცენარეებში 8 დღის განმავლობაში. ეპიბრასინოსტეროიდების ფოთლებზე შესხურებამ შეიძლება გაზარდოს კიტრის (Cucumis sativus) მცენარეების ფოტოსინთეზის წმინდა სიჩქარე სითბური სტრესის ქვეშ (Yu et al., 2004). გარდა ამისა, ბრასინოს ეგზოგენური გამოყენება აფერხებს ქლოროფილის დეგრადაციას და ზრდის წყლის გამოყენების ეფექტურობას და PSII ფოტოქიმიის მაქსიმალურ კვანტურ მოსავლიანობას სითბური სტრესის ქვეშ მყოფ მცენარეებში (Holá et al., 2010; Toussagunpanit et al., 2015).
კლიმატის ცვლილებისა და ცვალებადობის გამო, ბრინჯის კულტურებს აწყდება მაღალი დღიური ტემპერატურის პერიოდები (Lesk et al., 2016; Garcés, 2020; Federarroz (Federación Nacional de Arroceros), 2021). მცენარეთა ფენოტიპიზაციისას, ფიტონუტრიენტების ან ბიოსტიმულატორების გამოყენება შესწავლილია, როგორც სტრატეგია სითბოს სტრესის შესამცირებლად ბრინჯის მზარდი რაიონებში (Alvarado-Sanabria et al., 2017; Calderón-Páez et al., 2021; Quintero-Calderón et al., 2021; Quintero-Calderón et al.). გარდა ამისა, ბიოქიმიური და ფიზიოლოგიური ცვლადების (ფოთლის ტემპერატურა, ბაგის გამტარობა, ქლოროფილის ფლუორესცენციის პარამეტრები, ქლოროფილის და წყლის ფარდობითი შემცველობა, მალონდიალდეჰიდის და პროლინის სინთეზი) გამოყენება საიმედო ინსტრუმენტია ბრინჯის მცენარეების სითბური სტრესის ქვეშ მყოფი სკრინინგისთვის ადგილობრივად და საერთაშორისო დონეზე (Sánchez-Reynoso et al., 2014; Alvarado-Sanabria et al., 2017; თუმცა, ბრინჯში ფოთლოვანი ფიტოჰორმონალური შესხურებების ადგილობრივ დონეზე გამოყენების კვლევა იშვიათია. ამიტომ, მცენარეთა ზრდის რეგულატორების გამოყენების ფიზიოლოგიური და ბიოქიმიური რეაქციების შესწავლას დიდი მნიშვნელობა აქვს პრაქტიკული აგრონომიული სტრატეგიების შესთავაზებლად ბრინჯში კომპლექსური სითბური სტრესის პერიოდის უარყოფითი ეფექტების მოსაგვარებლად. ამიტომ, ამ კვლევის მიზანი იყო ოთხი მცენარის ზრდის რეგულატორის (AUX, CK, GA და BR) ფოთლოვანი გამოყენების ფიზიოლოგიური (ბაგის გამტარობა, ქლოროფილის ფლუორესცენციის პარამეტრები და წყლის ფარდობითი შემცველობა) და ბიოქიმიური ეფექტების შეფასება. (ფოტოსინთეზური პიგმენტები, მალონდიალდეჰიდის და პროლინის შემცველობა) ცვლადები ორ კომერციულ ბრინჯის გენოტიპში, რომლებიც ექვემდებარებიან კომბინირებულ სითბურ სტრესს. (მაღალი ტემპერატურა დღე/ღამე).
ამ კვლევაში ჩატარდა ორი დამოუკიდებელი ექსპერიმენტი. გენოტიპები Federrose 67 (F67: გენოტიპი, რომელიც ბოლო ათწლეულის განმავლობაში მაღალ ტემპერატურაზე განვითარდა) და Federrose 2000 (F2000: გენოტიპი, რომელიც მე-20 საუკუნის ბოლო ათწლეულში განვითარდა და თეთრი ფოთლის ვირუსის მიმართ რეზისტენტობას ავლენს) პირველად გამოიყენეს, შესაბამისად, მეორე ექსპერიმენტში. ორივე გენოტიპი ფართოდ არის მოყვანილი კოლუმბიელი ფერმერების მიერ. თესლი დათესეს 10 ლიტრიან უჯრებში (სიგრძე 39.6 სმ, სიგანე 28.8 სმ, სიმაღლე 16.8 სმ), რომლებიც შეიცავდა ქვიშიან თიხნარ ნიადაგს 2% ორგანული ნივთიერებით. თითოეულ უჯრაში დარგეს ხუთი წინასწარ აღმოცენებული თესლი. პალეტები მოათავსეს კოლუმბიის ეროვნული უნივერსიტეტის სოფლის მეურნეობის მეცნიერებათა ფაკულტეტის სათბურში, ბოგოტას კამპუსში (43°50′56″ N, 74°04′051″ W), ზღვის დონიდან 2556 მ სიმაღლეზე. მ.) და ჩატარდა 2019 წლის ოქტომბრიდან დეკემბრამდე. ერთი ექსპერიმენტი (Federroz 67) და მეორე ექსპერიმენტი (Federroz 2000) 2020 წლის იმავე სეზონზე.
სათბურში გარემო პირობები დარგვის თითოეული სეზონის განმავლობაში შემდეგია: დღის და ღამის ტემპერატურა 30/25°C, ფარდობითი ტენიანობა 60~80%, ბუნებრივი ფოტოპერიოდის ხანგრძლივობა 12 საათი (ფოტოსინთეზურად აქტიური გამოსხივება 1500 µმოლ (ფოტონები) მ-2 წმ-). 1 შუადღისას). მცენარეები განოყიერდა თითოეული ელემენტის შემცველობის მიხედვით თესლის აღმოცენებიდან 20 დღის შემდეგ (DAE), სანჩეს-რეინოსოს და სხვების (2019) მიხედვით: 670 მგ აზოტი მცენარეზე, 110 მგ ფოსფორი მცენარეზე, 350 მგ კალიუმი მცენარეზე, 68 მგ კალციუმი მცენარეზე, 20 მგ მაგნიუმი მცენარეზე, 20 მგ გოგირდი მცენარეზე, 17 მგ სილიციუმი მცენარეზე. მცენარეები შეიცავს 10 მგ ბორს მცენარეზე, 17 მგ სპილენძს მცენარეზე და 44 მგ თუთიას მცენარეზე. ბრინჯის მცენარეები შენარჩუნებული იყო 47 DAE-მდე თითოეულ ექსპერიმენტში, როდესაც ისინი ამ პერიოდში ფენოლოგიურ სტადიას V5 მიაღწიეს. წინა კვლევებმა აჩვენა, რომ ფენოლოგიური ეტაპი ბრინჯში სითბური სტრესის კვლევების ჩასატარებლად შესაფერისი დროა (Sánchez-Reinoso et al., 2014; Alvarado-Sanabria et al., 2017).
თითოეულ ექსპერიმენტში ფოთლების ზრდის რეგულატორის ორი ცალკეული გამოყენება ჩატარდა. ფოთლოვანი ფიტოჰორმონის შესხურების პირველი ნაკრები გამოყენებული იქნა სითბური სტრესის დამუშავებამდე 5 დღით ადრე (42 DAE), რათა მცენარეები გარემო სტრესისთვის მომზადებულიყვნენ. მეორე ფოთლოვანი შესხურება შემდეგ ჩატარდა მცენარეების სტრესული პირობების ზემოქმედების შემდეგ 5 დღის შემდეგ (52 DAE). გამოყენებული იქნა ოთხი ფიტოჰორმონი და ამ კვლევაში შესხურებული თითოეული აქტიური ინგრედიენტის თვისებები ჩამოთვლილია დამატებით ცხრილში 1. გამოყენებული ფოთლების ზრდის რეგულატორების კონცენტრაციები იყო შემდეგი: (i) აუქსინი (1-ნაფთილაძმარმჟავა: NAA) 5 × 10−5 M კონცენტრაციით (ii) 5 × 10−5 M გიბერელინი (გიბერელის მჟავა: NAA); GA3); (iii) ციტოკინინი (ტრანს-ზეატინი) 1 × 10-5 M (iv) ბრასინოსტეროიდები [სპიროსტან-6-ონი, 3,5-დიჰიდროქსი-, (3b,5a,25R)] 5 × 10-5; M. ეს კონცენტრაციები შეირჩა, რადგან ისინი იწვევენ დადებით რეაქციებს და ზრდიან მცენარის მდგრადობას სითბური სტრესის მიმართ (ზაჰირი და სხვ., 2001; ვენი და სხვ., 2010; ელ-ბასიონი და სხვ., 2012; სალეჰიფარი და სხვ., 2017). ბრინჯის მცენარეები, რომლებსაც არ ჰქონდათ მცენარის ზრდის რეგულატორის შესასხურებელი, დამუშავდა მხოლოდ გამოხდილი წყლით. ბრინჯის ყველა მცენარე შეისხურეს ხელის შესასხურებელით. მცენარეს წაუსვით 20 მლ H2O ფოთლების ზედა და ქვედა ზედაპირების დასატენიანებლად. ყველა ფოთლის შესასხურებლად გამოყენებული იყო სასოფლო-სამეურნეო ადიუვანტი (Agrotin, Bayer CropScience, კოლუმბია) 0.1%-ით (v/v). ქოთანსა და შესასხურებელს შორის მანძილი 30 სმ-ია.
თითოეულ ექსპერიმენტში პირველი ფოთლოვანი შესხურებიდან (47 DAE) 5 დღის შემდეგ ჩატარდა სითბური სტრესის დამუშავება. სითბური სტრესის დასამყარებლად ან იგივე გარემო პირობების შესანარჩუნებლად (47 DAE) ბრინჯის მცენარეები სათბურიდან 294 ლიტრიან ზრდის კამერაში (MLR-351H, Sanyo, IL, აშშ) გადაიტანეს. კომბინირებული სითბური სტრესის დამუშავება ჩატარდა კამერის შემდეგ დღე/ღამის ტემპერატურაზე დაყენებით: დღის მაქსიმალური ტემპერატურა [40°C 5 საათის განმავლობაში (11:00 საათიდან 16:00 საათამდე)] და ღამის პერიოდი [30°C 5 საათის განმავლობაში]. ზედიზედ 8 დღე (19:00 საათიდან 24:00 საათამდე). სტრესის ტემპერატურა და ექსპოზიციის დრო შეირჩა წინა კვლევების საფუძველზე (Sánchez-Reynoso et al. 2014; Alvarado-Sanabría et al. 2017). მეორე მხრივ, ზრდის კამერაში გადატანილი მცენარეების ჯგუფი სათბურში ერთსა და იმავე ტემპერატურაზე (30°C დღის განმავლობაში/25°C ღამით) ზედიზედ 8 დღის განმავლობაში ინახებოდა.
ექსპერიმენტის დასასრულს, მიღებული იქნა შემდეგი დამუშავების ჯგუფები: (i) ზრდის ტემპერატურის პირობა + გამოხდილი წყლის გამოყენება [აბსოლუტური კონტროლი (AC)], (ii) სითბური სტრესის პირობა + გამოხდილი წყლის გამოყენება [სითბური სტრესის კონტროლი (SC)], (iii) პირობები სითბური სტრესის პირობა + აუქსინის გამოყენება (AUX), (iv) სითბური სტრესის პირობა + გიბერელინის გამოყენება (GA), (v) სითბური სტრესის პირობა + ციტოკინინის გამოყენება (CK) და (vi) სითბური სტრესის პირობა + ბრასინოსტეროიდის (BR) გამოყენება. ეს დამუშავების ჯგუფები გამოყენებული იქნა ორი გენოტიპისთვის (F67 და F2000). ყველა დამუშავება ჩატარდა სრულიად რანდომიზებული დიზაინით, ხუთი გამეორებით, თითოეული შედგებოდა ერთი მცენარისგან. თითოეული მცენარე გამოყენებული იყო ექსპერიმენტის ბოლოს განსაზღვრული ცვლადების წასაკითხად. ექსპერიმენტი გაგრძელდა 55 დღე-ღამეში.
პირის ღრუს გამტარობა (gs) გაიზომა პორტატული ფოროსომეტრის (SC-1, METER Group Inc., აშშ) გამოყენებით 0-დან 1000 მმოლ მ-2 წმ-1 დიაპაზონში, 6.35 მმ ნიმუშის კამერის აპერტურით. გაზომვები ხორციელდება მცენარის მთავარი ყლორტის სრულად გაფართოებული მწიფე ფოთოლზე სტომამეტრის ზონდის მიმაგრებით. თითოეული დამუშავებისთვის, gs მაჩვენებლები აღებული იქნა თითოეული მცენარის სამ ფოთოლზე 11:00 საათიდან 16:00 საათამდე და გამოითვალა საშუალო.
RWC განისაზღვრა გულამის და სხვების (2002) მიერ აღწერილი მეთოდის მიხედვით. RWC-ის გასაზომად ასევე გამოყენებული იყო სრულად გაფართოებული ფურცელი, რომელიც გამოყენებული იყო g-ს დასადგენად. ახალი წონა (FW) განისაზღვრა მოსავლის აღებისთანავე ციფრული სასწორის გამოყენებით. შემდეგ ფოთლები მოათავსეს წყლით სავსე პლასტმასის კონტეინერში და დატოვეს სიბნელეში ოთახის ტემპერატურაზე (22°C) 48 საათის განმავლობაში. შემდეგ აწონეს ციფრულ სასწორზე და ჩაიწერეს გაფართოებული წონა (TW). შეშუპებული ფოთლები გააშრეს ღუმელში 75°C ტემპერატურაზე 48 საათის განმავლობაში და ჩაიწერა მათი მშრალი წონა (DW).
ქლოროფილის ფარდობითი შემცველობა განისაზღვრა ქლოროფილის მრიცხველის (atLeafmeter, FT Green LLC, აშშ) გამოყენებით და გამოისახა atLeaf ერთეულებში (Dey et al., 2016). PSII მაქსიმალური კვანტური ეფექტურობის მაჩვენებლები (Fv/Fm თანაფარდობა) დაფიქსირდა უწყვეტი აგზნების ქლოროფილის ფლუორომეტრის (Handy PEA, Hansatech Instruments, დიდი ბრიტანეთი) გამოყენებით. ფოთლები სიბნელეს ადაპტირდნენ ფოთლის დამჭერების გამოყენებით 20 წუთის განმავლობაში Fv/Fm გაზომვებამდე (Restrepo-Diaz and Garces-Varon, 2013). ფოთლების სიბნელეში აკლიმატიზაციის შემდეგ, გაიზომა საბაზისო (F0) და მაქსიმალური ფლუორესცენცია (Fm). ამ მონაცემებიდან გამოითვალა ცვლადი ფლუორესცენცია (Fv = Fm – F0), ცვლადი ფლუორესცენციის თანაფარდობა მაქსიმალურ ფლუორესცენციასთან (Fv/Fm), PSII ფოტოქიმიის მაქსიმალური კვანტური გამოსავლიანობა (Fv/F0) და Fm/F0 თანაფარდობა (Baker, 2008; Lee et al. ., 2017). ფარდობითი ქლოროფილის და ქლოროფილის ფლუორესცენციის მაჩვენებლები აღებული იქნა იმავე ფოთლებზე, რომლებიც გამოყენებული იყო gs გაზომვებისთვის.
ბიოქიმიური ცვლადების სახით შეგროვდა დაახლოებით 800 მგ ფოთლის ახალი წონა. შემდეგ ფოთლების ნიმუშები ჰომოგენიზებული იქნა თხევად აზოტში და შენახული იქნა შემდგომი ანალიზისთვის. ქსოვილებში ქლოროფილ a, b და კაროტინოიდების შემცველობის შესაფასებლად გამოყენებული სპექტრომეტრიული მეთოდი ეფუძნება ველბერნის (1994) მიერ აღწერილ მეთოდსა და განტოლებებს. ფოთლის ქსოვილის ნიმუშები (30 მგ) შეგროვდა და ჰომოგენიზებული იქნა 3 მლ 80%-იან აცეტონში. შემდეგ ნიმუშები ცენტრიფუგირებული იქნა (მოდელი 420101, Becton Dickinson Primary Care Diagnostics, აშშ) 5000 ბრ/წთ სიჩქარით 10 წუთის განმავლობაში ნაწილაკების მოსაშორებლად. ზედა ფენა განზავდა საბოლოო მოცულობამდე 6 მლ 80%-იანი აცეტონის დამატებით (Sims and Gamon, 2002). ქლოროფილის შემცველობა განისაზღვრა 663 (ქლოროფილი a) და 646 (ქლოროფილი b) ნმ-ზე, ხოლო კაროტინოიდების შემცველობა 470 ნმ-ზე სპექტროფოტომეტრის (Spectronic BioMate 3 UV-vis, Thermo, აშშ) გამოყენებით.
მემბრანული ლიპიდების პეროქსიდაციის (MDA) შესაფასებლად გამოყენებული იქნა ჰოჯესის და სხვების (1999) მიერ აღწერილი თიობარბიტურის მჟავას (TBA) მეთოდი. ფოთლის ქსოვილის დაახლოებით 0.3 გ ასევე ჰომოგენიზებული იქნა თხევად აზოტში. ნიმუშები ცენტრიფუგირებული იქნა 5000 ბრ/წთ-ზე და აბსორბცია გაიზომა სპექტროფოტომეტრზე 440, 532 და 600 ნმ-ზე. და ბოლოს, MDA კონცენტრაცია გამოითვალა ჩაქრობის კოეფიციენტის (157 M mL−1) გამოყენებით.
ყველა დამუშავების დროს პროლინის შემცველობა განისაზღვრა ბეიტსის და სხვების (1973) მიერ აღწერილი მეთოდით. ​​შენახულ ნიმუშს დაუმატეთ სულფოსალიცილის მჟავას 3%-იანი წყალხსნარის 10 მლ და გაფილტრეთ უოტმენის ფილტრის ქაღალდით (No. 2). შემდეგ ამ ფილტრატის 2 მლ რეაქციაში შევიდა 2 მლ ნინოჰიდრინის მჟავასთან და 2 მლ გამყინვარების ძმარმჟავასთან. ნარევი მოათავსეს წყლის აბაზანაში 90°C ტემპერატურაზე 1 საათის განმავლობაში. რეაქცია შეწყვიტეთ ყინულზე ინკუბაციით. ენერგიულად შეანჯღრიეთ მილი მორევინგის შენჯღრევის გამოყენებით და მიღებული ხსნარი გახსენით 4 მლ ტოლუოლში. შთანთქმის მაჩვენებლები განისაზღვრა 520 ნმ-ზე იმავე სპექტროფოტომეტრის გამოყენებით, რომელიც გამოიყენება ფოტოსინთეზური პიგმენტების რაოდენობრივი განსაზღვრისთვის (Spectronic BioMate 3 UV-Vis, Thermo, Madison, WI, USA).
გერჰარდსის და სხვების (2016) მიერ აღწერილი მეთოდი ვარჯის ტემპერატურისა და CSI-ის გამოსათვლელად. თერმული ფოტოები გადაღებულია FLIR 2 კამერით (FLIR Systems Inc., ბოსტონი, მასაჩუსეტსი, აშშ) სტრესის პერიოდის ბოლოს ±2°C სიზუსტით. გადაღებისთვის მცენარის უკან თეთრი ზედაპირი მოათავსეთ. კვლავ, ორი ქარხანა განიხილეს, როგორც საცნობარო მოდელები. მცენარეები მოათავსეს თეთრ ზედაპირზე; ერთი დაფარული იყო სასოფლო-სამეურნეო ადიუვანტით (Agrotin, Bayer CropScience, ბოგოტა, კოლუმბია) ყველა ბაგეტის გახსნის სიმულირებისთვის [სველი რეჟიმი (Twet)], ხოლო მეორე იყო ფოთოლი ყოველგვარი გამოყენების გარეშე [მშრალი რეჟიმი (Tdry)] (კასტრო-დუკე და სხვები, 2020). გადაღების დროს კამერასა და ქოთანს შორის მანძილი იყო 1 მ.
ფარდობითი ტოლერანტობის ინდექსი გამოითვალა ირიბად დამუშავებული მცენარეების სტომატოლოგიური გამტარობის (gs) გამოყენებით, საკონტროლო მცენარეებთან შედარებით (სტრესული დამუშავების გარეშე და ზრდის რეგულატორების გამოყენებით მცენარეები), რათა განისაზღვროს ამ კვლევაში შეფასებული დამუშავებული გენოტიპების ტოლერანტობა. RTI მიღებული იქნა ჩავეს-არიასის და სხვების (2020) მიერ ადაპტირებული განტოლების გამოყენებით.
თითოეულ ექსპერიმენტში, ზემოთ ხსენებული ყველა ფიზიოლოგიური ცვლადი განისაზღვრა და ჩაიწერა 55 DAE-ზე, ზედა ვარჯიდან შეგროვებული სრულად გაფართოებული ფოთლების გამოყენებით. გარდა ამისა, გაზომვები ჩატარდა ზრდის კამერაში, რათა თავიდან აცილებულიყო იმ გარემო პირობების შეცვლა, რომლებშიც მცენარეები იზრდებიან.
პირველი და მეორე ექსპერიმენტებიდან მიღებული მონაცემები ერთად გაანალიზდა ექსპერიმენტების სერიის სახით. თითოეული ექსპერიმენტული ჯგუფი შედგებოდა 5 მცენარისგან და თითოეული მცენარე წარმოადგენდა ექსპერიმენტულ ერთეულს. ჩატარდა ვარიაციის ანალიზი (ANOVA) (P ≤ 0.05). მნიშვნელოვანი განსხვავებების აღმოჩენის შემთხვევაში, გამოყენებული იქნა ტუკის პოსტ ჰოკ შედარებითი ტესტი P ≤ 0.05-ზე. პროცენტული მნიშვნელობების გადასაყვანად გამოიყენეთ არკსინუსური ფუნქცია. მონაცემები გაანალიზდა Statistix v 9.0 პროგრამული უზრუნველყოფის გამოყენებით (Analytical Software, ტალაჰასი, ფლორიდა, აშშ) და გრაფიკულად აისახა SigmaPlot-ის გამოყენებით (ვერსია 10.0; Systat Software, სან ხოსე, კალიფორნია, აშშ). ძირითადი კომპონენტების ანალიზი ჩატარდა InfoStat 2016 პროგრამული უზრუნველყოფის გამოყენებით (Analysis Software, კორდობას ეროვნული უნივერსიტეტი, არგენტინა), რათა გამოვლენილიყო შესწავლილი მცენარეთა ზრდის საუკეთესო რეგულატორები.
ცხრილი 1 აჯამებს ANOVA-ს, რომელიც აჩვენებს ექსპერიმენტებს, სხვადასხვა დამუშავებას და მათ ურთიერთქმედებას ფოთლის ფოტოსინთეზურ პიგმენტებთან (ქლოროფილი a, b, საერთო და კაროტინოიდები), მალონდიალდეჰიდთან (MDA) და პროლინის შემცველობასთან, ასევე ბაგის გამტარობასთან. gs-ის ეფექტი, წყლის ფარდობითი შემცველობა (RWC), ქლოროფილის შემცველობა, ქლოროფილ ალფა ფლუორესცენციის პარამეტრები, გვირგვინის ტემპერატურა (PCT) (°C), მოსავლის სტრესის ინდექსი (CSI) და ბრინჯის მცენარეების ფარდობითი ტოლერანტობის ინდექსი 55 DAE-ზე.
ცხრილი 1. ექსპერიმენტებს (გენოტიპებს) და სითბური სტრესის დამუშავებას შორის ბრინჯის ფიზიოლოგიური და ბიოქიმიური ცვლადების ANOVA მონაცემების შეჯამება.
ფოთლის ფოტოსინთეზური პიგმენტების ურთიერთქმედების, ქლოროფილის ფარდობითი შემცველობის (Atleaf-ის მაჩვენებლები) და ალფა-ქლოროფილის ფლუორესცენციის პარამეტრების ექსპერიმენტებსა და დამუშავებებს შორის განსხვავებები (P≤0.01) ნაჩვენებია ცხრილში 2. დღის და ღამის მაღალმა ტემპერატურამ გაზარდა ქლოროფილის და კაროტინოიდების საერთო შემცველობა. ბრინჯის ნერგებმა, რომლებიც არ შესხურებულა ფიტოჰორმონებით ფოთლებში (2.36 მგ გ-1 „F67“-ისთვის და 2.56 მგ გ-1 „F2000“-ისთვის), ოპტიმალურ ტემპერატურულ პირობებში გაზრდილ მცენარეებთან შედარებით (2.67 მგ გ -1)) აჩვენა ქლოროფილის საერთო შემცველობის შემცირება. ორივე ექსპერიმენტში „F67“ იყო 2.80 მგ გ-1, ხოლო „F2000“ - 2.80 მგ გ-1. გარდა ამისა, სითბური სტრესის პირობებში AUX და GA შესხურების კომბინაციით დამუშავებულმა ბრინჯის ნერგებმა ასევე აჩვენა ქლოროფილის შემცველობის შემცირება ორივე გენოტიპში (AUX = 1.96 მგ გ-1 და GA = 1.45 მგ გ-1 „F67“-ისთვის; AUX = 1.96 მგ გ-1 და GA = 1.45 მგ გ-1 „F67“-ისთვის; AUX = 2.24 მგ) გ-1 და GA = 1.43 მგ გ-1 („F2000“-ისთვის). სითბური სტრესის პირობებში, BR-ით ფოთლოვანმა დამუშავებამ გამოიწვია ამ ცვლადის უმნიშვნელო ზრდა ორივე გენოტიპში. და ბოლოს, CK ფოთლოვანმა შესხურებამ აჩვენა ფოტოსინთეზური პიგმენტის ყველაზე მაღალი მაჩვენებლები ყველა დამუშავებას შორის (AUX, GA, BR, SC და AC დამუშავება) F67 (3.24 მგ გ-1) და F2000 (3.65 მგ გ-1) გენოტიპებში. კომბინირებული სითბური სტრესის შედეგად ასევე შემცირდა ქლოროფილის (ატლიფის ერთეული) ფარდობითი შემცველობა. ყველაზე მაღალი მაჩვენებლები დაფიქსირდა ორივე გენოტიპში CC-ით შესხურებულ მცენარეებში (41.66 „F67“-ისთვის და 49.30 „F2000“-სთვის). Fv და Fv/Fm თანაფარდობები მნიშვნელოვან განსხვავებებს ავლენდა დამუშავებულ მცენარეებსა და ჯიშებს შორის (ცხრილი 2). საერთო ჯამში, ამ ცვლადებს შორის, F67 ჯიში ნაკლებად მგრძნობიარე იყო სითბური სტრესის მიმართ, ვიდრე F2000 ჯიში. მეორე ექსპერიმენტში Fv და Fv/Fm თანაფარდობები უფრო მეტად დაზარალდა. სტრესში მყოფ „F2000“ ნერგებს, რომლებიც არ იყვნენ შესხურებულნი ფიტოჰორმონებით, ჰქონდათ ყველაზე დაბალი Fv მაჩვენებლები (2120.15) და Fv/Fm თანაფარდობები (0.59), მაგრამ CK-ით ფოთლოვანმა შესხურებამ ხელი შეუწყო ამ მაჩვენებლების აღდგენას (Fv: 2591, 89, Fv/Fm თანაფარდობა: 0.73). , რომელმაც მიიღო ოპტიმალურ ტემპერატურულ პირობებში გაზრდილ „F2000“ მცენარეებზე დაფიქსირებული მაჩვენებლების მსგავსი მაჩვენებლები (Fv: 2955.35, Fv/Fm თანაფარდობა: 0.73:0.72). საწყის ფლუორესცენციაში (F0), მაქსიმალურ ფლუორესცენციაში (Fm), PSII-ის მაქსიმალურ ფოტოქიმიურ კვანტურ გამოსავლიანობაში (Fv/F0) და Fm/F0 თანაფარდობაში მნიშვნელოვანი განსხვავებები არ დაფიქსირებულა. და ბოლოს, BR-მა აჩვენა მსგავსი ტენდენცია, რაც დაფიქსირდა CK-სთან (Fv 2545.06, Fv/Fm თანაფარდობა 0.73).
ცხრილი 2. კომბინირებული სითბური სტრესის (40°/30°C დღე/ღამე) გავლენა ფოთლის ფოტოსინთეზურ პიგმენტებზე [ქლოროფილი სულ (Chl Total), ქლოროფილი a (Chl a), ქლოროფილი b (Chl b) და კაროტინოიდების Cx+c] ეფექტი], ქლოროფილის ფარდობითი შემცველობა (ატლიფის ერთეული), ქლოროფილის ფლუორესცენციის პარამეტრები (საწყისი ფლუორესცენცია (F0), მაქსიმალური ფლუორესცენცია (Fm), ცვლადი ფლუორესცენცია (Fv), PSII-ის მაქსიმალური ეფექტურობა (Fv/Fm), PSII-ის (Fv/F0 ) და Fm/F0-ის ფოტოქიმიური მაქსიმალური კვანტური მოსავლიანობა ორი ბრინჯის გენოტიპის მცენარეებში [Federrose 67 (F67) და Federrose 2000 (F2000)] აღმოცენებიდან 55 დღის შემდეგ (DAE)].
სხვადასხვაგვარად დამუშავებული ბრინჯის მცენარეების წყლის ფარდობითმა შემცველობამ (RWC) ექსპერიმენტულ და ფოთლოვან დამუშავებებს შორის ურთიერთქმედებაში განსხვავებები (P ≤ 0.05) აჩვენა (სურ. 1A). SA-თი დამუშავებისას ორივე გენოტიპისთვის ყველაზე დაბალი მაჩვენებლები დაფიქსირდა (74.01% F67-ისთვის და 76.6% F2000-ისთვის). სითბური სტრესის პირობებში, სხვადასხვა ფიტოჰორმონებით დამუშავებული ორივე გენოტიპის ბრინჯის მცენარეების RWC მნიშვნელოვნად გაიზარდა. საერთო ჯამში, CK, GA, AUX ან BR-ის ფოთლოვანმა გამოყენებამ RWC გაზარდა ექსპერიმენტის დროს ოპტიმალურ პირობებში გაზრდილი მცენარეების მსგავს მაჩვენებლებამდე. აბსოლუტურმა კონტროლმა და ფოთლოვანმა შესხურებულმა მცენარეებმა ორივე გენოტიპისთვის დაახლოებით 83%-იანი მაჩვენებლები დააფიქსირეს. მეორეს მხრივ, gs-მა ასევე მნიშვნელოვანი განსხვავებები (P ≤ 0.01) აჩვენა ექსპერიმენტ-დამუშავების ურთიერთქმედებაში (სურ. 1B). აბსოლუტური კონტროლის (AC) მცენარემ ასევე აჩვენა ყველაზე მაღალი მაჩვენებლები თითოეული გენოტიპისთვის (440.65 მმოლ მ-2s-1 F67-ისთვის და 511.02 მმოლ მ-2s-1 F2000-ისთვის). მხოლოდ კომბინირებული სითბური სტრესის ქვეშ მყოფმა ბრინჯის მცენარეებმა აჩვენა ყველაზე დაბალი gs მნიშვნელობები ორივე გენოტიპისთვის (150.60 მმოლ მ-2s-1 F67-ისთვის და 171.32 მმოლ მ-2s-1 F2000-ისთვის). მცენარის ზრდის ყველა რეგულატორით ფოთლოვანმა დამუშავებამ ასევე გაზარდა g. CC-ით შესხურებულ F2000 ბრინჯის მცენარეებზე ფიტოჰორმონებით ფოთლოვან შესხურების ეფექტი უფრო აშკარა იყო. მცენარეების ამ ჯგუფმა არ აჩვენა განსხვავება აბსოლუტურ საკონტროლო მცენარეებთან შედარებით (AC 511.02 და CC 499.25 მმოლ მ-2s-1).
სურათი 1. კომბინირებული სითბური სტრესის (40°/30°C დღე/ღამე) გავლენა წყლის ფარდობით შემცველობაზე (RWC) (A), პირის ღრუს გამტარობაზე (gs) (B), მალონდიალდეჰიდის (MDA) წარმოებაზე (C) და პროლინის შემცველობაზე (D) ბრინჯის ორი გენოტიპის (F67 და F2000) მცენარეებში აღმოცენებიდან 55 დღის შემდეგ (DAE). თითოეული გენოტიპისთვის შეფასებული დამუშავებები მოიცავდა: აბსოლუტურ კონტროლს (AC), სითბური სტრესის კონტროლს (SC), სითბურ სტრესს + აუქსინს (AUX), სითბურ სტრესს + გიბერელინს (GA), სითბურ სტრესს + უჯრედის მიტოგენს (CK) და სითბურ სტრესს + ბრასინოსტეროიდს (BR). თითოეული სვეტი წარმოადგენს ხუთი მონაცემთა წერტილის საშუალო ± სტანდარტულ შეცდომას (n = 5). სვეტები, რომლებსაც მოსდევს სხვადასხვა ასო, მიუთითებს სტატისტიკურად მნიშვნელოვან განსხვავებებზე ტუკის ტესტის მიხედვით (P ≤ 0.05). ტოლობის ნიშნით დატანილი ასოები მიუთითებს, რომ საშუალო არ არის სტატისტიკურად მნიშვნელოვანი (≤ 0.05).
MDA-ს (P ≤ 0.01) და პროლინის (P ≤ 0.01) შემცველობამ ასევე აჩვენა მნიშვნელოვანი განსხვავებები ექსპერიმენტსა და ფიტოჰორმონებით დამუშავებას შორის ურთიერთქმედებაში (სურ. 1C, D). SC დამუშავებისას ორივე გენოტიპში დაფიქსირდა ლიპიდების პეროქსიდაციის მომატება (სურათი 1C), თუმცა ფოთლის ზრდის რეგულატორის სპრეით დამუშავებულმა მცენარეებმა ორივე გენოტიპში ლიპიდების პეროქსიდაციის შემცირება აჩვენა; ზოგადად, ფიტოჰორმონების (CA, AUC, BR ან GA) გამოყენება იწვევს ლიპიდების პეროქსიდაციის (MDA შემცველობა) შემცირებას. ორი გენოტიპის AC მცენარეებსა და ფიტოჰორმონებით შესხურებულ სითბური სტრესის ქვეშ მყოფ მცენარეებს შორის განსხვავება არ დაფიქსირებულა („F67“ მცენარეებში დაკვირვებული FW მნიშვნელობები მერყეობდა 4.38–6.77 µmol g-1-ის ფარგლებში, ხოლო FW „F2000“ მცენარეებში „დაკვირვებული მნიშვნელობები მერყეობდა 2.84-დან 9.18 µmol g-1-მდე (მცენარეები). მეორეს მხრივ, „F67“ მცენარეებში პროლინის სინთეზი უფრო დაბალი იყო, ვიდრე „F2000“ მცენარეებში კომბინირებული სტრესის ქვეშ, რამაც გამოიწვია პროლინის წარმოების ზრდა. სითბური სტრესის ქვეშ მყოფ ბრინჯის მცენარეებში, ორივე ექსპერიმენტში, დაფიქსირდა, რომ ამ ჰორმონების მიღებამ მნიშვნელოვნად გაზარდა F2000 მცენარეების ამინომჟავების შემცველობა (AUX და BR იყო 30.44 და 18.34 µmol g-1) შესაბამისად (სურ. 1G).
ფოთლოვანი მცენარის ზრდის რეგულატორის შესხურებისა და კომბინირებული სითბური სტრესის გავლენა მცენარის ვარჯის ტემპერატურასა და ფარდობითი ტოლერანტობის ინდექსზე (RTI) ნაჩვენებია ნახაზებში 2A და B. ორივე გენოტიპისთვის, AC მცენარეების ვარჯის ტემპერატურა ახლოს იყო 27°C-თან, ხოლო SC მცენარეების - დაახლოებით 28°C-თან. ასევე დაფიქსირდა, რომ CK და BR-ით ფოთლოვანმა დამუშავებამ გამოიწვია ვარჯის ტემპერატურის 2-3°C-ით შემცირება SC მცენარეებთან შედარებით (სურათი 2A). RTI-მ აჩვენა მსგავსი ქცევა სხვა ფიზიოლოგიურ ცვლადებთან, რაც ავლენს მნიშვნელოვან განსხვავებებს (P ≤ 0.01) ექსპერიმენტსა და დამუშავებას შორის ურთიერთქმედებაში (სურათი 2B). SC მცენარეებმა აჩვენეს მცენარის უფრო დაბალი ტოლერანტობა ორივე გენოტიპში (34.18% და 33.52% „F67“ და „F2000“ ბრინჯის მცენარეებისთვის, შესაბამისად). ფიტოჰორმონების ფოთლოვანი კვება აუმჯობესებს RTI-ს მაღალი ტემპერატურული სტრესის ქვეშ მყოფ მცენარეებში. ეს ეფექტი უფრო გამოხატული იყო CC-ით შესხურებულ „F2000“ მცენარეებში, რომლებშიც RTI იყო 97.69. მეორე მხრივ, მნიშვნელოვანი განსხვავებები დაფიქსირდა მხოლოდ ფოთლოვანი ფაქტორის შესხურების სტრესის პირობებში ბრინჯის მცენარეების მოსავლიანობის სტრესის ინდექსში (CSI) (P ≤ 0.01) (სურ. 2B). სტრესის ინდექსის ყველაზე მაღალი მნიშვნელობა (0.816) მხოლოდ კომპლექსურ სითბურ სტრესს დაქვემდებარებულ ბრინჯის მცენარეებს აღენიშნებოდათ. როდესაც ბრინჯის მცენარეები სხვადასხვა ფიტოჰორმონებით იქნა შესხურებული, სტრესის ინდექსი უფრო დაბალი იყო (მნიშვნელობები 0.6-დან 0.67-მდე). საბოლოოდ, ოპტიმალურ პირობებში გაზრდილ ბრინჯის მცენარეს 0.138 მნიშვნელობა ჰქონდა.
სურათი 2. კომბინირებული სითბური სტრესის (40°/30°C დღე/ღამე) გავლენა ორი მცენარის სახეობის ვარჯის ტემპერატურაზე (A), ფარდობითი ტოლერანტობის ინდექსზე (RTI) (B) და მოსავლის სტრესის ინდექსზე (CSI) (C). კომერციული ბრინჯის გენოტიპები (F67 და F2000) დაექვემდებარა სხვადასხვა სითბურ დამუშავებას. თითოეული გენოტიპისთვის შეფასებული დამუშავებები მოიცავდა: აბსოლუტურ კონტროლს (AC), სითბური სტრესის კონტროლს (SC), სითბურ სტრესს + აუქსინს (AUX), სითბურ სტრესს + გიბერელინს (GA), სითბურ სტრესს + უჯრედის მიტოგენს (CK) და სითბურ სტრესს + ბრასინოსტეროიდს (BR). კომბინირებული სითბური სტრესი გულისხმობს ბრინჯის მცენარეების მაღალი დღის/ღამის ტემპერატურის (40°/30°C დღე/ღამე) ზემოქმედების ქვეშ მოქცევას. თითოეული სვეტი წარმოადგენს ხუთი მონაცემთა წერტილის საშუალო ± სტანდარტულ შეცდომას (n = 5). სვეტები, რომლებსაც მოსდევს სხვადასხვა ასო, მიუთითებს სტატისტიკურად მნიშვნელოვან განსხვავებებზე ტუკის ტესტის მიხედვით (P ≤ 0.05). ასოები ტოლობის ნიშნით მიუთითებს, რომ საშუალო არ არის სტატისტიკურად მნიშვნელოვანი (≤ 0.05).
ძირითადი კომპონენტების ანალიზმა (PCA) აჩვენა, რომ 55 DAE-ზე შეფასებული ცვლადები ხსნიდა ზრდის რეგულატორის სპრეით დამუშავებული ბრინჯის მცენარეების ფიზიოლოგიური და ბიოქიმიური რეაქციების 66.1%-ს (სურ. 3). ვექტორები წარმოადგენენ ცვლადებს, ხოლო წერტილები - მცენარის ზრდის რეგულატორებს (GR). gs-ის, ქლოროფილის შემცველობის, PSII-ის მაქსიმალური კვანტური ეფექტურობის (Fv/Fm) და ბიოქიმიური პარამეტრების (TChl, MDA და პროლინი) ვექტორები საწყის წერტილთან ახლო კუთხითაა განლაგებული, რაც მიუთითებს მცენარეების ფიზიოლოგიურ ქცევასა და მათ შორის მაღალ კორელაციაზე. ერთ ჯგუფში (V) შედიოდა ოპტიმალურ ტემპერატურაზე (AT) გაზრდილი ბრინჯის ნერგები და CK და BA-თი დამუშავებული F2000 მცენარეები. ამავდროულად, GR-ით დამუშავებული მცენარეების უმეტესობა ცალკე ჯგუფს (IV) წარმოადგენდა, ხოლო F2000-ში GA-თი დამუშავებულმა მცენარეებმა ცალკე ჯგუფი (II) წარმოქმნეს. ამის საპირისპიროდ, ფიტოჰორმონების ფოთლოვანი შესხურების გარეშე (ორივე გენოტიპი იყო SC) თერმული სტრესის ქვეშ მყოფი ბრინჯის ნერგები (I და III ჯგუფები) მდებარეობდა V ჯგუფის საპირისპირო ზონაში, რაც აჩვენებს სითბური სტრესის გავლენას მცენარის ფიზიოლოგიაზე.
სურათი 3. კომბინირებული სითბური სტრესის (40°/30°C დღე/ღამე) ეფექტების ბიგრაფიკული ანალიზი ორი ბრინჯის გენოტიპის (F67 და F2000) მცენარეებზე აღმოცენებიდან 55 დღის შემდეგ (DAE). აბრევიატურები: AC F67, აბსოლუტური კონტროლი F67; SC F67, სითბური სტრესის კონტროლი F67; AUX F67, სითბური სტრესი + აუქსინი F67; GA F67, სითბური სტრესი + გიბერელინი F67; CK F67, სითბური სტრესი + უჯრედის გაყოფა BR F67, სითბური სტრესი + ბრასინოსტეროიდი. F67; AC F2000, აბსოლუტური კონტროლი F2000; SC F2000, სითბური სტრესის კონტროლი F2000; AUX F2000, სითბური სტრესი + აუქსინი F2000; GA F2000, სითბური სტრესი + გიბერელინი F2000; CK F2000, სითბური სტრესი + ციტოკინინი, BR F2000, სითბური სტრესი + სპილენძის სტეროიდი; F2000.
ისეთი ცვლადები, როგორიცაა ქლოროფილის შემცველობა, ბაგის გამტარობა, Fv/Fm თანაფარდობა, CSI, MDA, RTI და პროლინის შემცველობა, ხელს უწყობს ბრინჯის გენოტიპების ადაპტაციის გაგებას და აგრონომიული სტრატეგიების გავლენის შეფასებას სითბური სტრესის ქვეშ (Sarsu et al., 2018; Quintero-Calderon et al., 2021). ამ ექსპერიმენტის მიზანი იყო ოთხი ზრდის რეგულატორის გამოყენების ეფექტის შეფასება ბრინჯის ნერგების ფიზიოლოგიურ და ბიოქიმიურ პარამეტრებზე რთული სითბური სტრესის პირობებში. ნერგების ტესტირება მარტივი და სწრაფი მეთოდია ბრინჯის მცენარეების ერთდროული შეფასებისთვის, არსებული ინფრასტრუქტურის ზომის ან მდგომარეობის მიხედვით (Sarsu et al. 2018). ამ კვლევის შედეგებმა აჩვენა, რომ კომბინირებული სითბური სტრესი იწვევს სხვადასხვა ფიზიოლოგიურ და ბიოქიმიურ რეაქციებს ორ ბრინჯის გენოტიპში, რაც მიუთითებს ადაპტაციის პროცესზე. ეს შედეგები ასევე მიუთითებს, რომ ფოთლოვანი ზრდის რეგულატორების შესხურება (ძირითადად ციტოკინინები და ბრასინოსტეროიდები) ეხმარება ბრინჯს რთულ სითბურ სტრესთან ადაპტაციაში, რადგან ხელსაყრელი ეფექტი ძირითადად მოქმედებს gs, RWC, Fv/Fm თანაფარდობაზე, ფოტოსინთეზურ პიგმენტებსა და პროლინის შემცველობაზე.
ზრდის რეგულატორების გამოყენება ხელს უწყობს ბრინჯის მცენარეების წყლის მდგომარეობის გაუმჯობესებას სითბური სტრესის ქვეშ, რაც შეიძლება დაკავშირებული იყოს მაღალ სტრესთან და მცენარის ვარჯის დაბალ ტემპერატურასთან. ამ კვლევამ აჩვენა, რომ „F2000“ (მგრძნობიარე გენოტიპი) მცენარეებს შორის, ძირითადად CK-ით ან BR-ით დამუშავებულ ბრინჯის მცენარეებს უფრო მაღალი gs მნიშვნელობები და უფრო დაბალი PCT მნიშვნელობები ჰქონდათ, ვიდრე SC-ით დამუშავებულ მცენარეებს. წინა კვლევებმა ასევე აჩვენა, რომ gs და PCT ზუსტი ფიზიოლოგიური ინდიკატორებია, რომლებსაც შეუძლიათ განსაზღვრონ ბრინჯის მცენარეების ადაპტური რეაქცია და აგრონომიული სტრატეგიების გავლენა სითბურ სტრესზე (Restrepo-Diaz and Garces-Varon, 2013; Sarsu et al., 2018; Quintero). -Carr DeLong et al., 2021). ფოთლის CK ან BR აძლიერებს g-ს სტრესის ქვეშ, რადგან ამ მცენარეულ ჰორმონებს შეუძლიათ ხელი შეუწყონ ბაგის გახსნას სხვა სასიგნალო მოლეკულებთან, როგორიცაა ABA (ბაგის დახურვის პრომოუტერი აბიოტური სტრესის ქვეშ) სინთეზური ურთიერთქმედების გზით (Macková et al., 2013; Zhou et al., 2013). , 2014). ფოთლის გაშლა ხელს უწყობს ფოთლების გაგრილებას და ამცირებს ვარჯის ტემპერატურას (Sonjaroon et al., 2018; Quintero-Calderón et al., 2021). ამ მიზეზების გამო, CK-ით ან BR-ით შესხურებული ბრინჯის მცენარეების ვარჯის ტემპერატურა კომბინირებული სითბური სტრესის დროს შეიძლება უფრო დაბალი იყოს.
მაღალი ტემპერატურის სტრესმა შეიძლება შეამციროს ფოთლებში ფოტოსინთეზური პიგმენტების შემცველობა (Chen et al., 2017; Ahammed et al., 2018). ამ კვლევაში, როდესაც ბრინჯის მცენარეები სითბური სტრესის ქვეშ იმყოფებოდნენ და არ იფრქვეოდნენ მცენარის ზრდის რეგულატორებით, ფოტოსინთეზური პიგმენტები ორივე გენოტიპში შემცირდა (ცხრილი 2). ფენგმა და სხვ. (2013) ასევე აღნიშნეს ქლოროფილის შემცველობის მნიშვნელოვანი შემცირება სითბური სტრესის ქვეშ მყოფი ორი ხორბლის გენოტიპის ფოთლებში. მაღალი ტემპერატურის ზემოქმედება ხშირად იწვევს ქლოროფილის შემცველობის შემცირებას, რაც შეიძლება გამოწვეული იყოს ქლოროფილის ბიოსინთეზის შემცირებით, პიგმენტების დეგრადაციით ან მათი კომბინირებული ეფექტებით სითბური სტრესის ქვეშ (Fahad et al., 2017). თუმცა, ბრინჯის მცენარეებმა, რომლებიც ძირითადად CK და BA-თი იყო დამუშავებული, სითბური სტრესის ქვეშ გაზარდეს ფოთლის ფოტოსინთეზური პიგმენტების კონცენტრაცია. მსგავსი შედეგები ასევე გამოაცხადეს ჯესპერსენმა და ჰუანგმა (2015) და საჩსაგუნპანიტმა და სხვ. (2015), რომლებმაც დააკვირდნენ ფოთლის ქლოროფილის შემცველობის ზრდას ზეატინის და ეპიბრასინოსტეროიდული ჰორმონების გამოყენების შემდეგ სითბური სტრესის ქვეშ მყოფ ბენტგრასსა და ბრინჯში, შესაბამისად. კომბინირებული სითბური სტრესის დროს CK და BR-ის ფოთლებში ქლოროფილის შემცველობის გაზრდის ხელშეწყობის გონივრული ახსნა ის არის, რომ CK-მ შეიძლება გააძლიეროს ექსპრესიის პრომოუტერების (როგორიცაა დაბერების გამააქტიურებელი პრომოუტერი (SAG12) ან HSP18 პრომოუტერი) მდგრადი ინდუქციის დაწყება და შეამციროს ფოთლებში ქლოროფილის დაკარგვა, შეაფერხოს ფოთლების დაბერება და გაზარდოს მცენარის სითბოსადმი მდგრადობა (Liu et al., 2020). BR-ს შეუძლია დაიცვას ფოთლის ქლოროფილი და გაზარდოს ფოთლის ქლოროფილის შემცველობა სტრესის პირობებში ქლოროფილის ბიოსინთეზში ჩართული ფერმენტების სინთეზის გააქტიურებით ან ინდუცირებით (Sharma et al., 2017; Siddiqui et al., 2018). და ბოლოს, ორი ფიტოჰორმონი (CK და BR) ასევე ხელს უწყობს სითბური შოკის ცილების ექსპრესიას და აუმჯობესებს სხვადასხვა მეტაბოლური ადაპტაციის პროცესებს, როგორიცაა ქლოროფილის ბიოსინთეზის გაზრდა (Sharma et al., 2017; Liu et al., 2020).
ქლოროფილი a-ს ფლუორესცენციის პარამეტრები უზრუნველყოფს სწრაფ და არადესტრუქციულ მეთოდს, რომლის საშუალებითაც შესაძლებელია მცენარის ტოლერანტობის ან აბიოტური სტრესის პირობებისადმი ადაპტაციის შეფასება (Chaerle et al. 2007; Kalaji et al. 2017). ისეთი პარამეტრები, როგორიცაა Fv/Fm თანაფარდობა, გამოყენებულია მცენარის სტრესულ პირობებთან ადაპტაციის ინდიკატორებად (Alvarado-Sanabria et al. 2017; Chavez-Arias et al. 2020). ამ კვლევაში, SC მცენარეებმა აჩვენეს ამ ცვლადის ყველაზე დაბალი მნიშვნელობები, ძირითადად „F2000“ ბრინჯის მცენარეები. იინმა და სხვ. (2010) ასევე აღმოაჩინეს, რომ ყველაზე მაღალი მსხმოიარე ბრინჯის ფოთლების Fv/Fm თანაფარდობა მნიშვნელოვნად შემცირდა 35°C-ზე მაღალ ტემპერატურაზე. ფენგის და სხვ. (2013) თანახმად, სითბური სტრესის ქვეშ Fv/Fm თანაფარდობის უფრო დაბალი მაჩვენებელი მიუთითებს, რომ PSII რეაქციის ცენტრის მიერ აგზნების ენერგიის შთანთქმისა და გარდაქმნის სიჩქარე მცირდება, რაც მიუთითებს, რომ PSII რეაქციის ცენტრი იშლება სითბური სტრესის ქვეშ. ეს დაკვირვება საშუალებას გვაძლევს დავასკვნათ, რომ ფოტოსინთეზური აპარატის დარღვევები უფრო გამოხატულია მგრძნობიარე ჯიშებში (Fedearroz 2000), ვიდრე რეზისტენტულ ჯიშებში (Fedearroz 67).
CK-ის ან BR-ის გამოყენებამ ზოგადად გააუმჯობესა PSII-ის ეფექტურობა რთული სითბური სტრესის პირობებში. მსგავსი შედეგები მიიღეს საჩსაგუნპანიტმა და სხვებმა (2015), რომლებმაც დააკვირდნენ, რომ BR-ის გამოყენება ზრდიდა PSII-ის ეფექტურობას სითბური სტრესის ქვეშ ბრინჯში. კუმარმა და სხვებმა (2020) ასევე აღმოაჩინეს, რომ CK-ით (6-ბენზილადენინით) დამუშავებული და სითბური სტრესის ქვეშ მყოფი ნუტის მცენარეები ზრდიდნენ Fv/Fm თანაფარდობას, დაასკვნეს რა, რომ CK-ის ფოთლოვანმა გამოყენებამ ზეაქსანტინის პიგმენტური ციკლის გააქტიურებით ხელი შეუწყო PSII-ის აქტივობას. გარდა ამისა, BR-ის ფოთლის შესხურება ხელს უწყობდა PSII ფოტოსინთეზს კომბინირებული სტრესის პირობებში, რაც მიუთითებს, რომ ამ ფიტოჰორმონის გამოყენებამ გამოიწვია PSII ანტენების აგზნების ენერგიის გაფანტვის შემცირება და ხელი შეუწყო მცირე სითბური შოკის ცილების დაგროვებას ქლოროპლასტებში (ოგვენო და სხვ. 2008; კოტარი და ლაჩოვიცი). , 2021).
MDA-სა და პროლინის შემცველობა ხშირად იზრდება, როდესაც მცენარეები აბიოტური სტრესის ქვეშ არიან, ოპტიმალურ პირობებში მოყვანილ მცენარეებთან შედარებით (Alvarado-Sanabria et al. 2017). წინა კვლევებმა ასევე აჩვენა, რომ MDA-სა და პროლინის დონეები ბიოქიმიური ინდიკატორებია, რომელთა გამოყენება შესაძლებელია ბრინჯში აგრონომიული პრაქტიკის ადაპტაციის პროცესის ან ზემოქმედების გასაგებად დღის ან ღამის მაღალი ტემპერატურის პირობებში (Alvarado-Sanabria et al., 2017; Quintero-Calderón et al. . , 2021). ამ კვლევებმა ასევე აჩვენა, რომ MDA-სა და პროლინის შემცველობა, როგორც წესი, უფრო მაღალი იყო ბრინჯის მცენარეებში, რომლებიც მაღალი ტემპერატურის ზემოქმედების ქვეშ იყვნენ, შესაბამისად, ღამით ან დღის განმავლობაში. თუმცა, CK-სა და BR-ის ფოთლებში შესხურებამ ხელი შეუწყო MDA-ს შემცირებას და პროლინის დონის ზრდას, ძირითადად ტოლერანტულ გენოტიპში (Federroz 67). CK შესხურებამ შეიძლება ხელი შეუწყოს ციტოკინინ ოქსიდაზას/დეჰიდროგენაზას ზედმეტად ექსპრესიას, რითაც იზრდება დამცავი ნაერთების, როგორიცაა ბეტაინი და პროლინი, შემცველობა (Liu et al., 2020). BR ხელს უწყობს ოსმოპროტექტორების, როგორიცაა ბეტაინი, შაქრები და ამინომჟავები (მათ შორის თავისუფალი პროლინი), ინდუქციას, რითაც ინარჩუნებს უჯრედულ ოსმოსურ ბალანსს მრავალი არახელსაყრელი გარემო პირობებში (კოთარი და ლახოვიეცი, 2021).
იმის დასადგენად, ეხმარება თუ არა შეფასებული დამუშავება სხვადასხვა სტრესის (აბიოტური და ბიოტური) შემსუბუქებას და აქვს თუ არა დადებითი გავლენა მცენარის ფიზიოლოგიაზე (Castro-Duque et al., 2020; Chavez-Arias et al., 2020). CSI-ის მნიშვნელობები შეიძლება მერყეობდეს 0-დან 1-მდე, რაც შესაბამისად წარმოადგენს არასტრესულ და სტრესულ პირობებს (Lee et al., 2010). სითბური სტრესის (SC) მქონე მცენარეების CSI მნიშვნელობები მერყეობდა 0.8-დან 0.9-მდე (სურათი 2B), რაც მიუთითებს, რომ ბრინჯის მცენარეებზე კომბინირებული სტრესი უარყოფითად აისახა. თუმცა, BC (0.6) ან CK (0.6) ფოთლოვანი შესხურება ძირითადად იწვევდა ამ ინდიკატორის შემცირებას აბიოტური სტრესის პირობებში SC ბრინჯის მცენარეებთან შედარებით. F2000 მცენარეებში, CA-ს (97.69%) და BC-ს (60.73%) გამოყენებისას RTI-მ უფრო მაღალი ზრდა აჩვენა SA-სთან (33.52%) შედარებით, რაც მიუთითებს, რომ მცენარის ზრდის ეს რეგულატორები ასევე ხელს უწყობენ ბრინჯის შემადგენლობის ტოლერანტობის გაუმჯობესებას. გადახურება. ეს ინდექსები შემოთავაზებულია სხვადასხვა სახეობაში სტრესული პირობების სამართავად. ლი და სხვ. (2010) მიერ ჩატარებულმა კვლევამ აჩვენა, რომ ბამბის ორი ჯიშის CSI ზომიერი წყლის სტრესის ქვეშ დაახლოებით 0.85 იყო, მაშინ როდესაც კარგად მორწყული ჯიშების CSI მნიშვნელობები 0.4-დან 0.6-მდე მერყეობდა, რაც დაასკვნა, რომ ეს ინდექსი ჯიშების წყლის ადაპტაციის მაჩვენებელია. გარდა ამისა, ჩავეს-არიასმა და სხვ. (2020) შეაფასეს სინთეზური ელიციტორების ეფექტურობა, როგორც სტრესის მართვის ყოვლისმომცველი სტრატეგია C. elegans მცენარეებში და დაადგინეს, რომ ამ ნაერთებით შესხურებულ მცენარეებს უფრო მაღალი RTI (65%) ჰქონდათ. ზემოაღნიშნულის საფუძველზე, CK და BR შეიძლება ჩაითვალოს აგრონომიულ სტრატეგიებად, რომლებიც მიზნად ისახავს ბრინჯის კომპლექსური სითბური სტრესის მიმართ ტოლერანტობის გაზრდას, რადგან მცენარის ზრდის ეს რეგულატორები იწვევენ დადებით ბიოქიმიურ და ფიზიოლოგიურ რეაქციებს.
ბოლო რამდენიმე წლის განმავლობაში, კოლუმბიაში ბრინჯის კვლევა ფოკუსირებული იყო მაღალი დღის ან ღამის ტემპერატურის მიმართ ტოლერანტული გენოტიპების შეფასებაზე ფიზიოლოგიური ან ბიოქიმიური მახასიათებლების გამოყენებით (Sánchez-Reinoso et al., 2014; Alvarado-Sanabria et al., 2021). თუმცა, ბოლო რამდენიმე წლის განმავლობაში, პრაქტიკული, ეკონომიკური და მომგებიანი ტექნოლოგიების ანალიზი სულ უფრო მნიშვნელოვანი გახდა ქვეყანაში სითბური სტრესის რთული პერიოდების ეფექტების გასაუმჯობესებლად ინტეგრირებული მოსავლის მართვის შესათავაზებლად (Calderón-Páez et al., 2021; Quintero-Calderon et al., 2021). ამრიგად, ამ კვლევაში დაფიქსირებული ბრინჯის მცენარეების ფიზიოლოგიური და ბიოქიმიური რეაქციები რთულ სითბურ სტრესზე (40°C დღე/30°C ღამე) მიუთითებს, რომ ფოთლებზე CK ან BR შესხურება შეიძლება იყოს შესაფერისი მოსავლის მართვის მეთოდი უარყოფითი ეფექტების შესამცირებლად. ზომიერი სითბური სტრესის პერიოდების ეფექტი. ამ დამუშავებამ გააუმჯობესა ორივე ბრინჯის გენოტიპის (დაბალი CSI და მაღალი RTI) ტოლერანტობა, რაც აჩვენებს მცენარის ფიზიოლოგიურ და ბიოქიმიურ რეაქციებში ზოგად ტენდენციას კომბინირებული სითბური სტრესის დროს. ბრინჯის მცენარეების ძირითადი რეაქცია იყო GC-ის, ქლოროფილის საერთო რაოდენობის, α და β ქლოროფილების და კაროტინოიდების შემცველობის შემცირება. გარდა ამისა, მცენარეები განიცდიან PSII დაზიანებას (ქლოროფილის ფლუორესცენციის პარამეტრების შემცირება, როგორიცაა Fv/Fm თანაფარდობა) და ლიპიდების პეროქსიდაციის ზრდას. მეორეს მხრივ, როდესაც ბრინჯი დამუშავდა CK-ით და BR-ით, ეს უარყოფითი ეფექტები შემსუბუქდა და პროლინის შემცველობა გაიზარდა (სურ. 4).
სურათი 4. კომბინირებული სითბური სტრესისა და ფოთლოვანი მცენარის ზრდის რეგულატორის შესხურების ეფექტების კონცეპტუალური მოდელი ბრინჯის მცენარეებზე. წითელი და ლურჯი ისრები მიუთითებს სითბურ სტრესსა და BR-ის (ბრასინოსტეროიდი) და CK-ის (ციტოკინინი) ფოთლოვანი გამოყენების ურთიერთქმედების უარყოფით ან დადებით ეფექტებს, შესაბამისად, ფიზიოლოგიურ და ბიოქიმიურ რეაქციებზე. gs: კბილის გამტარობა; საერთო Chl: ქლოროფილის საერთო შემცველობა; Chl α: ქლოროფილ β-ს შემცველობა; Cx+c: კაროტინოიდების შემცველობა;
შეჯამებისთვის, ამ კვლევაში ჩატარებული ფიზიოლოგიური და ბიოქიმიური რეაქციები მიუთითებს, რომ Fedearroz 2000 ბრინჯის მცენარეები უფრო მგრძნობიარეა რთული სითბური სტრესის პერიოდის მიმართ, ვიდრე Fedearroz 67 ბრინჯის მცენარეები. ამ კვლევაში შეფასებული ყველა ზრდის რეგულატორმა (აუქსინები, გიბერელინები, ციტოკინინები ან ბრასინოსტეროიდები) აჩვენა კომბინირებული სითბური სტრესის შემცირების გარკვეული ხარისხი. თუმცა, ციტოკინინმა და ბრასინოსტეროიდებმა გამოიწვიეს მცენარის უკეთესი ადაპტაცია, რადგან ორივე მცენარის ზრდის რეგულატორმა გაზარდა ქლოროფილის შემცველობა, ალფა-ქლოროფილის ფლუორესცენციის პარამეტრები, gs და RWC ბრინჯის მცენარეებთან შედარებით, რომლებიც არ გამოიყენებოდა, და ასევე შეამცირა MDA შემცველობა და ვარჯის ტემპერატურა. შეჯამებისთვის, ჩვენ ვასკვნით, რომ მცენარის ზრდის რეგულატორების (ციტოკინინები და ბრასინოსტეროიდები) გამოყენება სასარგებლო ინსტრუმენტია ბრინჯის კულტურებში სტრესული პირობების მართვისთვის, რაც გამოწვეულია ძლიერი სითბური სტრესით მაღალი ტემპერატურის პერიოდებში.
კვლევაში წარმოდგენილი ორიგინალი მასალები თან ერთვის სტატიას და დამატებითი კითხვებით შეგიძლიათ მიმართოთ შესაბამის ავტორს.