მცენარეთა ზრდის რეგულატორები გამოიყენებოდა როგორც სტრატეგია სითბოს სტრესის შესამცირებლად სხვადასხვა კულტურებში

ბრინჯის წარმოება კლებულობს კოლუმბიაში კლიმატის ცვლილებისა და ცვალებადობის გამო.მცენარეთა ზრდის რეგულატორებიგამოიყენებოდა როგორც სტრატეგია სითბოს სტრესის შესამცირებლად სხვადასხვა კულტურებში. ამრიგად, ამ კვლევის მიზანი იყო ფიზიოლოგიური ეფექტების (სტომატური გამტარობა, სტომატური გამტარობა, მთლიანი ქლოროფილის შემცველობა, Fv/Fm თანაფარდობა ბრინჯის ორი კომერციული გენოტიპის, რომლებიც ექვემდებარებიან კომბინირებულ სითბურ სტრესს (მაღალი დღე და ღამის ტემპერატურა), ტილოების ტემპერატურა და წყლის შედარებითი შემცველობა) და ბიოქიმიური ცვლადები (მალონდიალდეჰიდის შემცველობა) და პროლინის მჟავა (M). პირველი და მეორე ექსპერიმენტი ჩატარდა ბრინჯის ორი გენოტიპის მცენარეების გამოყენებით, შესაბამისად, Federrose 67 ("F67") და Federrose 2000 ("F2000"). ორივე ექსპერიმენტი გაანალიზდა ერთად, როგორც ექსპერიმენტების სერია. დადგენილი მკურნალობა იყო შემდეგი: აბსოლუტური კონტროლი (AC) (ბრინჯის მცენარეები გაიზარდა ოპტიმალურ ტემპერატურაზე (დღე/ღამის ტემპერატურა 30/25°C)), სითბოს სტრესის კონტროლი (SC) [ბრინჯის მცენარეები ექვემდებარებიან მხოლოდ კომბინირებულ სითბურ სტრესს (40/25°C). 30°C)], ხოლო ბრინჯის მცენარეებს დაესხათ და შეასხურეს მცენარეთა ზრდის რეგულატორებით (სტრესი+AUX, სტრესი+BR, სტრესი+CK ან სტრესი+GA) ორჯერ (5 დღით ადრე და 5 დღე სითბურ სტრესის შემდეგ). SA-ით შესხურებამ გაზარდა ორივე ჯიშის ქლოროფილის მთლიანი შემცველობა (ბრინჯის მცენარის „F67″ და „F2000″ ახალი წონა იყო 3.25 და 3.65 მგ/გ შესაბამისად) SC მცენარეებთან შედარებით („F67″ მცენარის ახალი წონა იყო 2.36 მგ და 2-15 მგ). “F2000″, CK-ის ფოთლოვანი გამოყენება ასევე ზოგადად აუმჯობესებდა ბრინჯის “F2000″ მცენარეების სტომატურ გამტარობას (499,25 vs. 150,60 მმოლ მ-2 წმ) სითბოს სტრესის კონტროლთან შედარებით. სითბური სტრესი, მცენარის გვირგვინის ტემპერატურა მცირდება 2-3 °C-ით, ხოლო MDA შემცველობა მცენარეებში მცირდება. ფარდობითი ტოლერანტობის ინდექსი აჩვენებს, რომ CK (97.69%) და BR (60.73%) ფოთლოვანი გამოყენება ხელს უწყობს კომბინირებული სითბოს პრობლემის შემსუბუქებას. სტრესი ძირითადად F2000 ბრინჯის მცენარეებში. დასასრულს, BR ან CK-ის ფოთლოვანი შესხურება შეიძლება ჩაითვალოს აგრონომიულ სტრატეგიად, რომელიც ხელს შეუწყობს კომბინირებული სითბური სტრესის პირობების უარყოფითი ეფექტების შემცირებას ბრინჯის მცენარეების ფიზიოლოგიურ ქცევაზე.
ბრინჯი (Oryza sativa) ეკუთვნის Poaceae-ს ოჯახს და არის მსოფლიოში ერთ-ერთი ყველაზე კულტივირებული მარცვლეული სიმინდისა და ხორბალი (Bajaj and Mohanty, 2005). ბრინჯის გაშენების ფართობი 617,934 ჰექტარია, ხოლო ეროვნული წარმოება 2020 წელს იყო 2,937,840 ტონა, საშუალო მოსავლიანობით 5,02 ტონა/ჰა (Federarroz (Federación Nacional de Arroceros), 2021).
გლობალური დათბობა გავლენას ახდენს ბრინჯის კულტურებზე, რაც იწვევს სხვადასხვა სახის აბიოტურ სტრესს, როგორიცაა მაღალი ტემპერატურა და გვალვის პერიოდები. კლიმატის ცვლილება იწვევს გლობალური ტემპერატურის ზრდას; ვარაუდობენ, რომ 21-ე საუკუნეში ტემპერატურა 1.0-3.7°C-ით მოიმატებს, რამაც შეიძლება გაზარდოს სითბური სტრესის სიხშირე და ინტენსივობა. გარემოს გაზრდილმა ტემპერატურამ გავლენა მოახდინა ბრინჯზე, რამაც გამოიწვია მოსავლიანობის შემცირება 6-7%-ით. მეორეს მხრივ, კლიმატის ცვლილება ასევე იწვევს არახელსაყრელ გარემო პირობებს კულტურებისთვის, როგორიცაა ძლიერი გვალვის პერიოდები ან მაღალი ტემპერატურა ტროპიკულ და სუბტროპიკულ რეგიონებში. გარდა ამისა, ცვალებადობის მოვლენებმა, როგორიცაა El Niño, შეიძლება გამოიწვიოს სითბური სტრესი და გააძლიეროს მოსავლის დაზიანება ზოგიერთ ტროპიკულ რეგიონში. კოლუმბიაში, ბრინჯის მწარმოებელ რაიონებში ტემპერატურა 2050 წლისთვის გაიზრდება 2-2,5°C-ით, რაც შეამცირებს ბრინჯის წარმოებას და გავლენას მოახდენს პროდუქციის ნაკადებზე ბაზრებსა და მიწოდების ჯაჭვებში.
ბრინჯის კულტურების უმეტესობა იზრდება ისეთ ადგილებში, სადაც ტემპერატურა ახლოსაა მოსავლის ზრდის ოპტიმალურ დიაპაზონთან (შაჰ და სხვ., 2011). ცნობილია, რომ დღის და ღამის ოპტიმალური საშუალო ტემპერატურააბრინჯის ზრდა და განვითარებაზოგადად არის 28°C და 22°C, შესაბამისად (Kilasi et al., 2018; Calderón-Páez et al., 2021). ამ ზღურბლზე მაღლა მყოფმა ტემპერატურამ შეიძლება გამოიწვიოს ზომიერი ან ძლიერი სითბური სტრესის პერიოდები ბრინჯის განვითარების მგრძნობიარე ეტაპებზე (დამუშავება, ანთეზირება, ყვავილობა და მარცვლის შევსება), რითაც უარყოფითად იმოქმედებს მარცვლის მოსავლიანობაზე. მოსავლიანობის ეს შემცირება ძირითადად გამოწვეულია ხანგრძლივი სითბური სტრესით, რაც გავლენას ახდენს მცენარის ფიზიოლოგიაზე. სხვადასხვა ფაქტორების ურთიერთქმედების გამო, როგორიცაა სტრესის ხანგრძლივობა და მიღწეული მაქსიმალური ტემპერატურა, სითბურმა სტრესმა შეიძლება გამოიწვიოს მთელი რიგი შეუქცევადი ზიანი მცენარის მეტაბოლიზმსა და განვითარებაზე.
სითბოს სტრესი გავლენას ახდენს მცენარეების სხვადასხვა ფიზიოლოგიურ და ბიოქიმიურ პროცესებზე. ფოთლის ფოტოსინთეზი ერთ-ერთი ყველაზე მგრძნობიარეა სითბოს სტრესის მიმართ ბრინჯის მცენარეებში, რადგან ფოტოსინთეზის სიჩქარე მცირდება 50%-ით, როდესაც ყოველდღიური ტემპერატურა 35°C-ს აღემატება. ბრინჯის მცენარეების ფიზიოლოგიური რეაქციები განსხვავდება სითბოს სტრესის ტიპის მიხედვით. მაგალითად, ფოტოსინთეზის სიჩქარე და სტომატური გამტარობა ინჰიბირებულია, როდესაც მცენარეები ექვემდებარებიან მაღალ დღის ტემპერატურას (33-40°C) ან მაღალი დღის და ღამის ტემპერატურებს (35-40°C დღის განმავლობაში, 28-30°C). C ნიშნავს ღამეს) (Lü et al., 2013; Fahad et al., 2016; Chaturvedi et al., 2017). ღამის მაღალი ტემპერატურა (30°C) იწვევს ფოტოსინთეზის ზომიერ დათრგუნვას, მაგრამ აძლიერებს ღამის სუნთქვას (Fahad et al., 2016; Alvarado-Sanabria et al., 2017). სტრესის პერიოდის მიუხედავად, სითბური სტრესი ასევე გავლენას ახდენს ფოთლის ქლოროფილის შემცველობაზე, ქლოროფილის ცვლადი ფლუორესცენტის თანაფარდობა ქლოროფილის მაქსიმალურ ფლუორესცენტთან (Fv/Fm) და რუბისკოს აქტივაციაზე ბრინჯის მცენარეებში (Cao et al. 2009; Yin et al.). ) სანჩეს რეინოსო და სხვ., 2014).
ბიოქიმიური ცვლილებები სითბურ სტრესისადმი მცენარის ადაპტაციის კიდევ ერთი ასპექტია (ვაჰიდი და სხვ., 2007). პროლინის შემცველობა გამოიყენება მცენარეთა სტრესის ბიოქიმიურ ინდიკატორად (აჰმედ და ჰასანი 2011). პროლინი მნიშვნელოვან როლს ასრულებს მცენარეთა მეტაბოლიზმში, რადგან ის მოქმედებს როგორც ნახშირბადის ან აზოტის წყარო და როგორც მემბრანის სტაბილიზატორი მაღალი ტემპერატურის პირობებში (Sánchez-Reinoso et al., 2014). მაღალი ტემპერატურა ასევე გავლენას ახდენს მემბრანის სტაბილურობაზე ლიპიდური პეროქსიდაციის გზით, რაც იწვევს მალონდიალდეჰიდის (MDA) წარმოქმნას (ვაჰიდი და სხვ., 2007). ამიტომ, MDA შინაარსი ასევე გამოყენებულია უჯრედის მემბრანების სტრუქტურული მთლიანობის გასაგებად სითბოს სტრესის ქვეშ (Cao et al., 2009; Chavez-Arias et al., 2018). საბოლოოდ, კომბინირებულმა სითბურმა სტრესმა [37/30°C (დღე/ღამე)] გაზარდა ელექტროლიტების გაჟონვის პროცენტული მაჩვენებელი და მალონდიალდეჰიდის შემცველობა ბრინჯში (Liu et al., 2013).
მცენარეთა ზრდის რეგულატორების (GRs) გამოყენება შეფასებული იყო სითბური სტრესის უარყოფითი ეფექტების შესამცირებლად, რადგან ეს ნივთიერებები აქტიურად მონაწილეობენ მცენარეთა პასუხებში ან ფიზიოლოგიურ თავდაცვის მექანიზმებში ასეთი სტრესის წინააღმდეგ (Peleg and Blumwald, 2011; Yin et al. et al., 2011; Ahmed et al., 2015). გენეტიკური რესურსების ეგზოგენურმა გამოყენებამ დადებითად იმოქმედა სხვადასხვა კულტურებში სითბოს სტრესის ტოლერანტობაზე. კვლევებმა აჩვენა, რომ ფიტოჰორმონები, როგორიცაა გიბერელინები (GA), ციტოკინინები (CK), აუქსინები (AUX) ან ბრასინოსტეროიდები (BR) იწვევს სხვადასხვა ფიზიოლოგიური და ბიოქიმიური ცვლადების ზრდას (Peleg and Blumwald, 2011; Yin et al. Ren, 2011; 2014). კოლუმბიაში გენეტიკური რესურსების ეგზოგენური გამოყენება და მისი გავლენა ბრინჯის კულტურებზე ბოლომდე არ არის გაგებული და შესწავლილი. თუმცა, წინა კვლევამ აჩვენა, რომ BR-ის ფოთლოვანი შესხურებამ შეიძლება გააუმჯობესოს ბრინჯის ტოლერანტობა გაზის გაცვლის მახასიათებლების, ქლოროფილის ან პროლინის შემცველობის გაუმჯობესებით ბრინჯის ნერგების ფოთლებში (Qintero-Calderón et al., 2021).
ციტოკინინები შუამავლობენ მცენარეთა პასუხებს აბიოტურ სტრესებზე, მათ შორის სითბურ სტრესზე (Ha et al., 2012). გარდა ამისა, ცნობილია, რომ CK-ის ეგზოგენურმა გამოყენებამ შეიძლება შეამციროს თერმული დაზიანება. მაგალითად, ზეატინის ეგზოგენურმა გამოყენებამ გაზარდა ფოტოსინთეზის სიჩქარე, a და b ქლოროფილის შემცველობა და ელექტრონის ტრანსპორტირების ეფექტურობა მცოცავ ბენტგრასში (Agrotis estolonifera) სითბური სტრესის დროს (Xu and Huang, 2009; Jespersen and Huang, 2015). ზეატინის ეგზოგენურ გამოყენებას ასევე შეუძლია გააუმჯობესოს ანტიოქსიდანტური მოქმედება, გააძლიეროს სხვადასხვა ცილების სინთეზი, შეამციროს რეაქტიული ჟანგბადის სახეობების (ROS) დაზიანება და მალონდიალდეჰიდის (MDA) წარმოება მცენარეთა ქსოვილებში (Chernyadyev, 2009; Yang et al., 2009). , 2016 წელი; კუმარი და სხვები, 2020).
გიბერელის მჟავას გამოყენებამ ასევე აჩვენა დადებითი პასუხი სითბურ სტრესზე. კვლევებმა აჩვენა, რომ GA ბიოსინთეზი შუამავლობს სხვადასხვა მეტაბოლურ გზას და ზრდის ტოლერანტობას მაღალი ტემპერატურის პირობებში (Alonso-Ramirez et al. 2009; Khan et al. 2020). აბდელ-ნაბი და სხვ. (2020) აღმოაჩინა, რომ ეგზოგენური GA-ს ფოთლოვანი შესხურებამ (25 ან 50 მგ*ლ) შეიძლება გაზარდოს ფოტოსინთეზის სიჩქარე და ანტიოქსიდანტური აქტივობა სითბოს დაძაბულობის მქონე ფორთოხლის მცენარეებში საკონტროლო მცენარეებთან შედარებით. ასევე დაფიქსირდა, რომ HA-ს ეგზოგენური გამოყენება ზრდის ტენიანობის ფარდობით შემცველობას, ქლოროფილის და კაროტინოიდების შემცველობას და ამცირებს ლიპიდების პეროქსიდაციას ფინიკის პალმში (Phoenix dactylifera) სითბური სტრესის პირობებში (Khan et al., 2020). აუქსინი ასევე მნიშვნელოვან როლს ასრულებს მაღალი ტემპერატურის პირობებში ადაპტური ზრდის რეაქციების რეგულირებაში (Sun et al., 2012; Wang et al., 2016). ზრდის ეს რეგულატორი მოქმედებს როგორც ბიოქიმიური მარკერი სხვადასხვა პროცესებში, როგორიცაა პროლინის სინთეზი ან დეგრადაცია აბიოტური სტრესის პირობებში (Ali et al. 2007). გარდა ამისა, AUX ასევე აძლიერებს ანტიოქსიდანტურ აქტივობას, რაც იწვევს მცენარეებში MDA-ს შემცირებას ლიპიდური პეროქსიდაციის შემცირების გამო (Bielach et al., 2017). სერგეევი და სხვ. (2018) დაფიქსირდა, რომ ბარდის მცენარეებში (Pisum sativum) სითბური სტრესის პირობებში იზრდება პროლინის შემცველობა - დიმეთილამინოეთოქსიკარბონილმეთილ)ნაფთილქლორმეთილეთერი (TA-14). იმავე ექსპერიმენტში, მათ ასევე დააფიქსირეს MDA-ს უფრო დაბალი დონე დამუშავებულ მცენარეებში, ვიდრე მცენარეები, რომლებიც არ მკურნალობდნენ AUX-ით.
ბრასინოსტეროიდები ზრდის რეგულატორების კიდევ ერთი კლასია, რომელიც გამოიყენება სითბოს სტრესის შედეგების შესამცირებლად. ოგვენო და სხვ. (2008) იტყობინება, რომ ეგზოგენური BR სპრეი ზრდის ფოტოსინთეზის წმინდა სიჩქარეს, სტომატურ გამტარობას და რუბისკოს კარბოქსილირების მაქსიმალურ სიჩქარეს პომიდვრის (Solanum lycopersicum) მცენარეების სითბოს სტრესის ქვეშ 8 დღის განმავლობაში. ეპიბრასინოსტეროიდების ფოთლოვანი შესხურებამ შეიძლება გაზარდოს კიტრის (Cucumis sativus) მცენარეების წმინდა ფოტოსინთეზის სიჩქარე სითბოს სტრესის ქვეშ (Yu et al., 2004). გარდა ამისა, BR-ის ეგზოგენური გამოყენება ანელებს ქლოროფილის დეგრადაციას და ზრდის წყლის გამოყენების ეფექტურობას და PSII ფოტოქიმიის მაქსიმალურ კვანტურ მოსავალს მცენარეებში სითბოს სტრესის ქვეშ (Holá et al., 2010; Toussagunpanit et al., 2015).
კლიმატის ცვლილებისა და ცვალებადობის გამო, ბრინჯის კულტურებს აწყდება მაღალი დღიური ტემპერატურის პერიოდები (Lesk et al., 2016; Garcés, 2020; Federarroz (Federación Nacional de Arroceros), 2021). მცენარეთა ფენოტიპიზაციისას, ფიტონუტრიენტების ან ბიოსტიმულატორების გამოყენება შესწავლილია, როგორც სტრატეგია სითბოს სტრესის შესამცირებლად ბრინჯის მზარდი რაიონებში (Alvarado-Sanabria et al., 2017; Calderón-Páez et al., 2021; Quintero-Calderón et al., 2021; Quintero-Calderón et al.). გარდა ამისა, ბიოქიმიური და ფიზიოლოგიური ცვლადების გამოყენება (ფოთლის ტემპერატურა, სტომატოლოგიური გამტარობა, ქლოროფილის ფლუორესცენციის პარამეტრები, ქლოროფილი და წყლის შედარებითი შემცველობა, მალონდიალდეჰიდის და პროლინის სინთეზი) საიმედო საშუალებაა ბრინჯის მცენარეების სკრინინგისთვის ადგილობრივ და საერთაშორისო დონეზე სითბური სტრესის ქვეშ (Sánchez-200000-40-40, Reyno; და სხვ., 2017 წ., ბრინჯში ფოთლოვანი სპრეის გამოყენება იშვიათია (სტომატური გამტარობა, ქლოროფილის ფლუორესცენციის პარამეტრები და შედარებითი წყლის შემცველობა) და მცენარეთა ზრდის ოთხი რეგულატორის (AUX, CK, GA და BR) ფოთლოვანი გამოყენების ბიოქიმიური ეფექტი. (ფოტოსინთეზური პიგმენტები, მალონდიალდეჰიდის და პროლინის შემცველობა) ცვლადები ორ კომერციულ ბრინჯის გენოტიპში, რომლებიც ექვემდებარებიან კომბინირებულ სითბურ სტრესს (მაღალი დღე/ღამის ტემპერატურა).
ამ კვლევაში ჩატარდა ორი დამოუკიდებელი ექსპერიმენტი. გენოტიპები Federrose 67 (F67: გენოტიპი, რომელიც განვითარდა მაღალ ტემპერატურაზე ბოლო ათწლეულის განმავლობაში) და Federrose 2000 (F2000: გენოტიპი, რომელიც განვითარდა მე-20 საუკუნის ბოლო ათწლეულში, რომელიც ავლენს მდგრადობას თეთრი ფოთლის ვირუსის მიმართ) პირველად გამოიყენეს. თესლი. და მეორე ექსპერიმენტი, შესაბამისად. ორივე გენოტიპი ფართოდ არის გაშენებული კოლუმბიელი ფერმერების მიერ. თესლი დათესეს 10-ლ უჯრაში (სიგრძე 39,6 სმ, სიგანე 28,8 სმ, სიმაღლე 16,8 სმ) ქვიშიანი თიხნარი ნიადაგის შემცველობით 2% ორგანული ნივთიერებებით. თითოეულ უჯრაში დარგეს ხუთი წინასწარ გაღივებული თესლი. პალეტები განთავსებული იყო კოლუმბიის ეროვნული უნივერსიტეტის სოფლის მეურნეობის მეცნიერებათა ფაკულტეტის სათბურში, ბოგოტას კამპუსში (43°50′56″ N, 74°04′051″ W), ზღვის დონიდან 2556 მ სიმაღლეზე (ასლ). მ.) და ჩატარდა 2019 წლის ოქტომბრიდან დეკემბრამდე. ერთი ექსპერიმენტი (Federroz 67) და მეორე ექსპერიმენტი (Federroz 2000) 2020 წლის იმავე სეზონში.
სათბურის გარემო პირობები ყოველი გამწვანების სეზონზე ასეთია: დღისა და ღამის ტემპერატურა 30/25°C, ფარდობითი ტენიანობა 60~80%, ბუნებრივი ფოტოპერიოდი 12 საათი (ფოტოსინთეზურად აქტიური გამოსხივება 1500 μmol (ფოტონები) m-2 s-). შუადღის 1 საათზე). მცენარეები განაყოფიერებული იყო თითოეული ელემენტის შემცველობის მიხედვით თესლის აღმოცენებიდან 20 დღის შემდეგ (DAE), სანჩეზ-რეინოსოს და სხვ. (2019): 670 მგ აზოტი მცენარეზე, 110 მგ ფოსფორი მცენარეზე, 350 მგ კალიუმი მცენარეზე, 68 მგ კალციუმი მცენარეზე, 20 მგ მაგნიუმი მცენარეზე, 20 მგ გოგირდი თითო მცენარეზე, 17 მგ სილიციუმი მცენარეზე. მცენარეები შეიცავს 10 მგ ბორს მცენარეზე, 17 მგ სპილენძს მცენარეზე და 44 მგ თუთიას მცენარეზე. ბრინჯის მცენარეები შენარჩუნებული იყო 47 DAE-მდე თითოეულ ექსპერიმენტში, როდესაც ისინი მიაღწიეს ფენოლოგიურ V5 სტადიას ამ პერიოდის განმავლობაში. წინა კვლევებმა აჩვენა, რომ ეს ფენოლოგიური ეტაპი არის შესაფერისი დრო ბრინჯში სითბური სტრესის კვლევების ჩასატარებლად (Sánchez-Reinoso et al., 2014; Alvarado-Sanabria et al., 2017).
თითოეულ ექსპერიმენტში ჩატარდა ფოთლების ზრდის რეგულატორის ორი ცალკე გამოყენება. ფოთლოვანი ფიტოჰორმონის შესხურების პირველი ნაკრები იქნა გამოყენებული სითბური სტრესის დამუშავებამდე 5 დღით ადრე (42 DAE) მცენარეების გარემოსდაცვითი სტრესისთვის მოსამზადებლად. მეორე ფოთლოვანი შესხურება ჩაუტარდა მცენარეებს სტრესის პირობებში 5 დღის შემდეგ (52 DAE). გამოყენებულია ოთხი ფიტოჰორმონი და ამ კვლევაში შესხურებული თითოეული აქტიური ნივთიერების თვისებები ჩამოთვლილია დამატებით ცხრილში 1. გამოყენებული ფოთლების ზრდის რეგულატორების კონცენტრაციები იყო შემდეგი: (i) აუქსინი (1-ნაფტილაციტური მჟავა: NAA) კონცენტრაციით 5 × 10−5 M (ii) × bBellic 5 × 5 NAA); GA3); (iii) ციტოკინინი (ტრანს-ზეატინი) 1 × 10-5 M (iv) ბრასინოსტეროიდები [სპიროსტან-6-ონი, 3,5-დიჰიდროქსი-, (3b,5a,25R)] 5×10-5; M. ეს კონცენტრაციები შეირჩა, რადგან ისინი იწვევენ დადებით პასუხებს და ზრდის მცენარის წინააღმდეგობას სითბურ სტრესის მიმართ (Zahir et al., 2001; Wen et al., 2010; El-Bassiony et al., 2012; Salehifar et al., 2017). ბრინჯის მცენარეები ყოველგვარი მცენარის ზრდის რეგულატორის შესხურების გარეშე დამუშავდა მხოლოდ გამოხდილი წყლით. ბრინჯის ყველა მცენარეს ასხურებდნენ ხელის მფრქვეველით. დაასველეთ მცენარეს 20 მლ H2O ფოთლების ზედა და ქვედა ზედაპირების დასატენად. ყველა ფოთლოვანი შესხურება იყენებდა სასოფლო-სამეურნეო ადიუვანტს (Agrotin, Bayer CropScience, Colombia) 0.1% (v/v). მანძილი ქოთანსა და მფრქვეველს შორის არის 30 სმ.
სითბოს სტრესის მკურნალობა ჩატარდა 5 დღის შემდეგ პირველი ფოთლოვანი შესხურებიდან (47 DAE) თითოეულ ექსპერიმენტში. ბრინჯის მცენარეები გადაიყვანეს სათბურიდან 294 ლიტრიანი ზრდის პალატაში (MLR-351H, Sanyo, IL, აშშ) სითბური სტრესის დასამყარებლად ან იგივე გარემო პირობების შესანარჩუნებლად (47 DAE). კომბინირებული სითბური სტრესის მკურნალობა ჩატარდა კამერის შემდეგ დღე/ღამის ტემპერატურაზე დაყენებით: დღის მაღალი ტემპერატურა [40°C 5 საათის განმავლობაში (11:00-დან 16:00 საათამდე)] და ღამის პერიოდი [30°C 5 საათის განმავლობაში]. ზედიზედ 8 დღე (19:00 საათიდან 24:00 საათამდე). სტრესის ტემპერატურა და ექსპოზიციის დრო შეირჩა წინა კვლევების საფუძველზე (Sánchez-Reynoso et al. 2014; Alvarado-Sanabría et al. 2017). მეორე მხრივ, მცენარეთა ჯგუფი გადაყვანილ იქნა ზრდის პალატაში სათბურში იმავე ტემპერატურაზე (30°C დღის განმავლობაში/25°C ღამით) ზედიზედ 8 დღის განმავლობაში.
ექსპერიმენტის ბოლოს მიიღეს შემდეგი სამკურნალო ჯგუფები: (i) ზრდის ტემპერატურის მდგომარეობა + გამოხდილი წყლის გამოყენება [აბსოლუტური კონტროლი (AC)], (ii) სითბური სტრესის მდგომარეობა + გამოხდილი წყლის გამოყენება [სითბოს სტრესის კონტროლი (SC)], (iii) პირობები სითბოს სტრესის მდგომარეობა + აუქსინის გამოყენება (AUX), (iv) სითბოს სტრესის მდგომარეობა + გიბერელინის სტრესი სითბური სტრესის მდგომარეობა + ბრასინოსტეროიდი (BR) დანართი. ეს სამკურნალო ჯგუფები გამოიყენებოდა ორი გენოტიპისთვის (F67 და F2000). ყველა დამუშავება ჩატარდა სრულიად რანდომიზებულ დიზაინში ხუთი გამეორებით, თითოეული შედგებოდა ერთი მცენარისგან. თითოეული მცენარე გამოიყენებოდა ექსპერიმენტის ბოლოს განსაზღვრული ცვლადების წასაკითხად. ექსპერიმენტი გაგრძელდა 55 DAE.
სტომატოლოგიური გამტარობა (გს) გაზომილი იყო პორტატული ფოროსომეტრის გამოყენებით (SC-1, METER Group Inc., აშშ) 0-დან 1000 მმოლ მ-2 s-1-მდე, ნიმუშის კამერის დიაფრაგმით 6,35 მმ. გაზომვები მიიღება სტომამეტრის ზონდის მიმაგრებით მომწიფებულ ფოთოლზე, მცენარის ძირითადი გასროლით სრულად გაშლილი. ყოველი მკურნალობისთვის, gs-ის ჩვენებები აღებული იყო თითოეული მცენარის სამ ფოთოლზე 11:00-დან 16:00 საათამდე და საშუალოდ.
RWC განისაზღვრა Ghoulam et al-ის მიერ აღწერილი მეთოდის მიხედვით. (2002). სრულად გაფართოებული ფურცელი, რომელიც გამოიყენება g-ის დასადგენად, ასევე გამოიყენებოდა RWC-ის გასაზომად. ახალი წონა (FW) განისაზღვრა მოსავლის აღებისთანავე ციფრული სასწორის გამოყენებით. შემდეგ ფოთლები მოათავსეს წყლით სავსე პლასტმასის კონტეინერში და დატოვეს სიბნელეში ოთახის ტემპერატურაზე (22°C) 48 საათის განმავლობაში. შემდეგ აწონეთ ციფრულ სასწორზე და ჩაწერეთ გაფართოებული წონა (TW). ადიდებულმა ფოთლებმა გააშრეს ღუმელში 75°C-ზე 48 საათის განმავლობაში და დაფიქსირდა მათი მშრალი წონა (DW).
ქლოროფილის ფარდობითი შემცველობა განისაზღვრა ქლოროფილის მრიცხველის გამოყენებით (atLeafmeter, FT Green LLC, USA) და გამოისახა atLeaf ერთეულებში (Dey et al., 2016). PSII მაქსიმალური კვანტური ეფექტურობის ჩვენებები (Fv/Fm თანაფარდობა) დაფიქსირდა უწყვეტი აგზნების ქლოროფილის ფლუორიმეტრის გამოყენებით (Handy PEA, Hansatech Instruments, UK). ფოთლები ბნელზე იყო ადაპტირებული ფოთლის დამჭერების გამოყენებით 20 წუთის განმავლობაში Fv/Fm გაზომვამდე (Restrepo-Diaz და Garces-Varon, 2013). ფოთლების ბნელ აკლიმატის შემდეგ, საბაზისო (F0) და მაქსიმალური ფლუორესცენცია (Fm) გაზომეს. ამ მონაცემებიდან გამოითვალა ცვლადი ფლუორესცენცია (Fv = Fm – F0), ცვლადი ფლუორესცენციის თანაფარდობა მაქსიმალურ ფლუორესცენტასთან (Fv/Fm), PSII ფოტოქიმიის მაქსიმალური კვანტური გამოსავლიანობა (Fv/F0) და თანაფარდობა Fm/F0 (Baker, 2008;et, 2008); შედარებითი ქლოროფილისა და ქლოროფილის ფლუორესცენციის ჩვენებები აღებულია იმავე ფოთლებზე, რომლებიც გამოიყენებოდა gs გაზომვისთვის.
ბიოქიმიური ცვლადების სახით შეგროვდა დაახლოებით 800 მგ ფოთლის ახალი წონა. შემდეგ ფოთლების ნიმუშები ჰომოგენიზირებული იყო თხევად აზოტში და ინახებოდა შემდგომი ანალიზისთვის. ქსოვილის ქლოროფილის a, b და კაროტინოიდების შემცველობის შესაფასებლად გამოყენებული სპექტრომეტრიული მეთოდი ეფუძნება ველბერნის (1994) მიერ აღწერილ მეთოდსა და განტოლებებს. ფოთლის ქსოვილის ნიმუშები (30 მგ) შეგროვდა და ჰომოგენიზირებული იყო 3 მლ 80% აცეტონში. შემდეგ ნიმუშები ცენტრიფუგირებულ იქნა (მოდელი 420101, Becton Dickinson Primary Care Diagnostics, აშშ) 5000 rpm-ზე 10 წუთის განმავლობაში ნაწილაკების მოსაშორებლად. სუპერნატანტი განზავებულია საბოლოო მოცულობამდე 6 მლ 80% აცეტონის დამატებით (Sims and Gamon, 2002). ქლოროფილის შემცველობა განისაზღვრა 663 (ქლოროფილი a) და 646 (ქლოროფილი b) ნმ, ხოლო კაროტინოიდები 470 ნმ-ზე სპექტროფოტომეტრის გამოყენებით (Spectronic BioMate 3 UV-vis, Thermo, აშშ).
თიობარბიტური მჟავას (TBA) მეთოდი, რომელიც აღწერილია Hodges et al. (1999) გამოიყენებოდა მემბრანის ლიპიდური პეროქსიდაციის (MDA) შესაფასებლად. დაახლოებით 0,3 გ ფოთლის ქსოვილი ასევე ჰომოგენიზირებული იყო თხევად აზოტში. ნიმუშები ცენტრიფუგირებული იყო 5000 rpm-ზე და შთანთქმა გაზომეს სპექტროფოტომეტრზე 440, 532 და 600 ნმ. საბოლოოდ, MDA-ს კონცენტრაცია გამოითვალა გადაშენების კოეფიციენტის გამოყენებით (157 M mL−1).
ყველა მკურნალობის პროლინის შემცველობა განისაზღვრა ბეიტსის და სხვების მიერ აღწერილი მეთოდის გამოყენებით. (1973). შენახულ ნიმუშს დაამატეთ 10 მლ სულფოსალიცილის მჟავას 3%-იანი წყალხსნარი და გაფილტრეთ Whatman-ის ფილტრის ქაღალდის მეშვეობით (No2). შემდეგ ამ ფილტრატის 2 მლ რეაქციაში მოხდა 2 მლ ნინოჰიდრინის მჟავა და 2 მლ გამყინვარების ძმარმჟავა. ნარევი მოათავსეთ წყლის აბაზანაში 90°C ტემპერატურაზე 1 საათის განმავლობაში. შეაჩერეთ რეაქცია ყინულზე ინკუბაციით. მილი ენერგიულად შეანჯღრიეთ მორევის შეკერის გამოყენებით და მიღებული ხსნარი გახსენით 4 მლ ტოლუოლში. შთანთქმის მაჩვენებლები განისაზღვრა 520 ნმ-ზე იმავე სპექტროფოტომეტრის გამოყენებით, რომელიც გამოიყენება ფოტოსინთეზური პიგმენტების რაოდენობრივი განსაზღვრისთვის (Spectronic BioMate 3 UV-Vis, Thermo, Madison, WI, USA).
გერჰარდსის და სხვების მიერ აღწერილი მეთოდი. (2016) ტილოების ტემპერატურისა და CSI-ის გამოსათვლელად. თერმული ფოტოები გადაღებულია FLIR 2 კამერით (FLIR Systems Inc., Boston, MA, USA) ±2°C სიზუსტით სტრესის პერიოდის ბოლოს. მოათავსეთ თეთრი ზედაპირი მცენარის უკან ფოტოგრაფიისთვის. ისევ, ორი ქარხანა განიხილებოდა, როგორც საცნობარო მოდელები. მცენარეები მოათავსეს თეთრ ზედაპირზე; ერთი დაფარული იყო სასოფლო-სამეურნეო ადიუვანტით (Agrotin, Bayer CropScience, ბოგოტა, კოლუმბია) ყველა სტომატის გახსნის სიმულაციისთვის, ხოლო მეორე იყო ფოთოლი ყოველგვარი გამოყენების გარეშე [მშრალი რეჟიმი (Tdry)] (Castro-Duque et al., 2020). გადაღების დროს კამერასა და ქოთანს შორის მანძილი იყო 1 მ.
ფარდობითი ტოლერანტობის ინდექსი გამოითვლებოდა ირიბად დამუშავებული მცენარეების სტომატული გამტარობის (გს) გამოყენებით საკონტროლო მცენარეებთან შედარებით (მცენარეები სტრესის დამუშავების გარეშე და გამოყენებული ზრდის რეგულატორებით) ამ კვლევაში შეფასებული დამუშავებული გენოტიპების ტოლერანტობის დასადგენად. RTI მიღებული იყო განტოლების გამოყენებით, რომელიც ადაპტირებულია ჩავეზ-არიას და სხვებისგან. (2020).
თითოეულ ექსპერიმენტში, ზემოთ ნახსენები ყველა ფიზიოლოგიური ცვლადი განისაზღვრა და დაფიქსირდა 55 DAE-ზე ზედა ტილოდან შეგროვებული სრულად გაფართოებული ფოთლების გამოყენებით. გარდა ამისა, გაზომვები ჩატარდა ზრდის პალატაში, რათა თავიდან ავიცილოთ გარემო პირობების შეცვლა, რომელშიც მცენარეები იზრდება.
პირველი და მეორე ექსპერიმენტების მონაცემები გაანალიზდა ერთად, როგორც ექსპერიმენტების სერია. თითოეული ექსპერიმენტული ჯგუფი შედგებოდა 5 მცენარისგან და თითოეული მცენარე შეადგენდა ექსპერიმენტულ ერთეულს. ჩატარდა ვარიაციის ანალიზი (ANOVA) (P ≤ 0.05). როდესაც მნიშვნელოვანი განსხვავებები გამოვლინდა, ტუკის პოსტ-ჰოკ შედარებითი ტესტი გამოიყენებოდა P ≤ 0.05-ზე. გამოიყენეთ arcsine ფუნქცია პროცენტული მნიშვნელობების გადასაყვანად. მონაცემები გაანალიზდა Statistix v 9.0 პროგრამული უზრუნველყოფის გამოყენებით (Analytic Software, Tallahassee, FL, USA) და შედგენილი იქნა SigmaPlot-ის გამოყენებით (ვერსია 10.0; Systat Software, San Jose, CA, USA). ძირითადი კომპონენტის ანალიზი ჩატარდა InfoStat 2016 პროგრამული უზრუნველყოფის გამოყენებით (Analysis Software, National University of Cordoba, არგენტინა) შესასწავლი მცენარეების ზრდის საუკეთესო რეგულატორების გამოსავლენად.
ცხრილი 1 აჯამებს ANOVA-ს, რომელიც აჩვენებს ექსპერიმენტებს, სხვადასხვა მკურნალობას და მათ ურთიერთქმედებას ფოთლის ფოტოსინთეზურ პიგმენტებთან (ქლოროფილი a, b, ტოტალური და კაროტინოიდები), მალონდიალდეჰიდის (MDA) და პროლინის შემცველობასთან და სტომატურ გამტარობასთან. გს-ის ეფექტი, შედარებითი წყლის შემცველობა. (RWC), ქლოროფილის შემცველობა, ქლოროფილის ალფა ფლუორესცენციის პარამეტრები, გვირგვინის ტემპერატურა (PCT) (°C), მოსავლის სტრესის ინდექსი (CSI) და ბრინჯის მცენარეების შედარებითი ტოლერანტობის ინდექსი 55 DAE-ზე.
ცხრილი 1. ANOVA მონაცემების შეჯამება ბრინჯის ფიზიოლოგიურ და ბიოქიმიურ ცვლადებზე ექსპერიმენტებს (გენოტიპებს) და სითბოს სტრესის მკურნალობას შორის.
განსხვავებები (P≤0.01) ფოთლის ფოტოსინთეზურ პიგმენტურ ურთიერთქმედებებში, ქლოროფილის ფარდობით შემცველობაზე (Atleaf-ის მაჩვენებლები) და ალფა-ქლოროფილის ფლუორესცენციის პარამეტრებში ექსპერიმენტებსა და მკურნალობას შორის ნაჩვენებია ცხრილში 2. დღის და ღამის მაღალმა ტემპერატურამ გაზარდა მთლიანი ქლოროფილის შემცველობა და კაროტენი. ბრინჯის ნერგები ფიტოჰორმონების ფოთლოვანი შესხურების გარეშე (2,36 მგ გ-1 „F67″-სთვის და 2,56 მგ გ-1 „F2000″-ისთვის) ოპტიმალურ ტემპერატურულ პირობებში გაზრდილ მცენარეებთან შედარებით (2,67 მგ გ-1)) აჩვენებდნენ უფრო დაბალ ქლოროფილის შემცველობას. ორივე ექსპერიმენტში "F67" იყო 2.80 მგ გ-1 და "F2000" იყო 2.80 მგ გ-1. გარდა ამისა, AUX და GA შესხურების კომბინაციით დამუშავებულმა ბრინჯის ნერგებმა სითბოს სტრესის ქვეშ ასევე აჩვენეს ქლოროფილის შემცველობის შემცირება ორივე გენოტიპში (AUX = 1.96 მგ გ-1 და GA = 1.45 მგ გ-1 „F67“-სთვის; AUX = 1.96 მგ გ-1 და GA-სთვის. AUX = 2,24 მგ) გ-1 და GA = 1,43 მგ გ-1 (“F2000″-სთვის) სითბური სტრესის პირობებში. სითბური სტრესის პირობებში, ფოთლოვანი დამუშავება BR-ით გამოიწვია ამ ცვლადის უმნიშვნელო მატება ორივე გენოტიპში. დაბოლოს, CK ფოთლოვანი სპრეი აჩვენა ფოტოსინთეზური პიგმენტის უმაღლესი მნიშვნელობები ყველა მკურნალობას შორის (AUX, GA, BR, SC და AC მკურნალობა) გენოტიპებში F67 (3.24 მგ გ-1) და F2000 (3.65 მგ გ-1). ქლოროფილის ფარდობითი შემცველობა (Atleaf ერთეული) ასევე შემცირდა კომბინირებული სითბური სტრესით. ყველაზე მაღალი მნიშვნელობები ასევე დაფიქსირდა CC-ით შესხურებულ მცენარეებში ორივე გენოტიპში (41.66 „F67“-ისთვის და 49.30 „F2000“-ისთვის). Fv და Fv/Fm კოეფიციენტებმა აჩვენა მნიშვნელოვანი განსხვავებები მკურნალობასა და ჯიშებს შორის (ცხრილი 2). საერთო ჯამში, ამ ცვლადებს შორის, ჯიში F67 ნაკლებად მგრძნობიარე იყო სითბური სტრესის მიმართ, ვიდრე ჯიში F2000. Fv და Fv/Fm კოეფიციენტები უფრო მეტად დაზარალდა მეორე ექსპერიმენტში. ხაზგასმული 'F2000' ნერგები, რომლებიც არ იყო შესხურებული ფიტოჰორმონებით, ჰქონდათ ყველაზე დაბალი Fv მნიშვნელობები (2120.15) და Fv/Fm კოეფიციენტები (0.59), მაგრამ ფოთლოვანი შესხურება CK-ით დაეხმარა ამ მნიშვნელობების აღდგენას (Fv: 2591, 89, 89, Fv: 0. , ოპტიმალურ ტემპერატურულ პირობებში გაზრდილ "F2000" მცენარეებზე (Fv: 2955.35, Fv/Fm თანაფარდობა: 0.73:0.72) მსგავსი მონაცემების მიღება. არ იყო მნიშვნელოვანი განსხვავებები საწყის ფლუორესცენციაში (F0), მაქსიმალურ ფლუორესცენციაში (Fm), PSII-ის მაქსიმალურ ფოტოქიმიურ კვანტურ გამოსავლიანობაში (Fv/F0) და Fm/F0 თანაფარდობაში. საბოლოოდ, BR აჩვენა მსგავსი ტენდენცია, როგორც დაფიქსირდა CK-თან (Fv 2545.06, Fv/Fm თანაფარდობა 0.73).
ცხრილი 2. კომბინირებული სითბური სტრესის ეფექტი (40°/30°C დღე/ღამე) ფოთლის ფოტოსინთეზურ პიგმენტებზე [მთლიანი ქლოროფილი (Chl Total), ქლოროფილი a (Chl a), ქლოროფილი b (Chl b) და კაროტინოიდები Cx+c] ეფექტი], ფარდობითი ქლოროფილის შემცველობა პარამეტრები (საწყისი ფლუორესცენცია (F0), მაქსიმალური ფლუორესცენცია (Fm), ცვლადი ფლუორესცენცია (Fv), მაქსიმალური PSII ეფექტურობა (Fv/Fm), PSII (Fv/F0) ფოტოქიმიური მაქსიმალური კვანტური გამოსავალი და Fm/F0 ორი ბრინჯის გენოტიპის მცენარეებში) და 60Fed (60Fed) (F2000)] გაჩენიდან 55 დღე (DAE)).
განსხვავებულად დამუშავებული ბრინჯის მცენარეების შედარებითი წყლის შემცველობა (RWC) აჩვენებდა განსხვავებებს (P ≤ 0.05) ექსპერიმენტულ და ფოთლოვან მკურნალობას შორის ურთიერთქმედებაში (ნახ. 1A). SA-ით მკურნალობისას, ყველაზე დაბალი მნიშვნელობები დაფიქსირდა ორივე გენოტიპისთვის (74.01% F67-ისთვის და 76.6% F2000-ისთვის). სითბური სტრესის პირობებში საგრძნობლად გაიზარდა ორივე გენოტიპის ბრინჯის მცენარის RWC სხვადასხვა ფიტოჰორმონებით დამუშავებული. მთლიანობაში, CK, GA, AUX ან BR ფოთლოვანი გამოყენებამ გაზარდა RWC ექსპერიმენტის დროს ოპტიმალურ პირობებში მოყვანილი მცენარეების მნიშვნელობებამდე. აბსოლუტური კონტროლისა და ფოთლოვანი შესხურების მცენარეებმა აღრიცხეს დაახლოებით 83% ორივე გენოტიპისთვის. მეორე მხრივ, gs ასევე აჩვენა მნიშვნელოვანი განსხვავებები (P ≤ 0.01) ექსპერიმენტ-მკურნალობის ურთიერთქმედებაში (ნახ. 1B). აბსოლუტური კონტროლის (AC) მცენარემ ასევე დააფიქსირა უმაღლესი მნიშვნელობები თითოეული გენოტიპისთვის (440.65 მმოლ მ-2ს-1 F67-ისთვის და 511.02 მმოლ მ-2ს-1 F2000-ისთვის). მარტო კომბინირებული სითბური სტრესის ქვეშ მყოფმა ბრინჯის მცენარეებმა აჩვენეს ყველაზე დაბალი gs მნიშვნელობები ორივე გენოტიპისთვის (150.60 მმოლ m-2s-1 F67-ისთვის და 171.32 მმოლ m-2s-1 F2000-ისთვის). ასევე გაიზარდა ფოთლოვანი დამუშავება მცენარის ზრდის ყველა რეგულატორით გ. CC-ით შესხურებულ F2000 ბრინჯის მცენარეებზე უფრო აშკარა იყო ფიტოჰორმონებით ფოთლოვანი შესხურების ეფექტი. მცენარეთა ამ ჯგუფმა არ აჩვენა განსხვავება აბსოლუტურ საკონტროლო მცენარეებთან შედარებით (AC 511.02 და CC 499.25 მმოლ m-2s-1).
სურათი 1. კომბინირებული სითბური სტრესის ეფექტი (40°/30°C დღე/ღამე) შედარებით წყლის შემცველობაზე (RWC) (A), სტომატურ გამტარობაზე (გს) (B), მალონდიალდეჰიდის (MDA) წარმოებაზე (C) და პროლინის შემცველობაზე. (D) ბრინჯის ორი გენოტიპის მცენარეებში (F67 და F2000) აღმოცენებიდან 55 დღეში (DAE). თითოეული გენოტიპისთვის შეფასებული მკურნალობა მოიცავდა: აბსოლუტური კონტროლი (AC), სითბური სტრესის კონტროლი (SC), სითბური სტრესი + აუქსინი (AUX), სითბური სტრესი + გიბერელინი (GA), სითბოს სტრესი + უჯრედის მიტოგენი (CK) და სითბოს სტრესი + ბრასინოსტეროიდი. (BR). თითოეული სვეტი წარმოადგენს ხუთი მონაცემთა წერტილის საშუალო ± სტანდარტულ შეცდომას (n = 5). სვეტები, რომლებსაც მოჰყვება სხვადასხვა ასოები, მიუთითებს სტატისტიკურად მნიშვნელოვან განსხვავებებზე ტუკის ტესტის მიხედვით (P ≤ 0.05). ტოლობის ნიშნის ასოები მიუთითებს იმაზე, რომ საშუალო არ არის სტატისტიკურად მნიშვნელოვანი (≤ 0.05).
MDA (P ≤ 0.01) და პროლინის (P ≤ 0.01) შემცველობამ ასევე აჩვენა მნიშვნელოვანი განსხვავებები ექსპერიმენტსა და ფიტოჰორმონულ მკურნალობას შორის ურთიერთქმედებაში (ნახ. 1C, D). გაზრდილი ლიპიდური პეროქსიდაცია დაფიქსირდა SC დამუშავებით ორივე გენოტიპში (სურათი 1C), თუმცა მცენარეები, რომლებსაც მკურნალობდნენ ფოთლების ზრდის რეგულატორის სპრეით, აჩვენეს შემცირებული ლიპიდური პეროქსიდაცია ორივე გენოტიპში; ზოგადად, ფიტოჰორმონების (CA, AUC, BR ან GA) გამოყენება იწვევს ლიპიდური პეროქსიდაციის (MDA შემცველობა) შემცირებას. განსხვავებები ორი გენოტიპის AC მცენარეებსა და მცენარეებს შორის სითბური სტრესის ქვეშ და ფიტოჰორმონებით შესხურებულ მცენარეებს შორის (დაკვირვებული FW მნიშვნელობები "F67" მცენარეებში მერყეობდა 4.38-6.77 μmol g-1-დან, ხოლო FW "F2000" მცენარეებში "დაკვირვებული მნიშვნელობები მერყეობდა 84-დან 1.1 მლ-მდე g-დან 1.1-დან). მეორე მხრივ, "F67" მცენარეებში პროლინის სინთეზი უფრო დაბალი იყო, ვიდრე "F2000" მცენარეებში კომბინირებული სტრესის ქვეშ, რამაც გამოიწვია პროლინის წარმოების ზრდა სითბოს დაძაბულობის მქონე ბრინჯის მცენარეებში, ორივე ექსპერიმენტში დაფიქსირდა, რომ ამ ჰორმონების მიღებამ მნიშვნელოვნად გაზარდა ამინომჟავების შემცველობა F2000 მცენარეებში.48 BRm. g-1) შესაბამისად (ნახ. 1G).
ფოთლოვანი მცენარის ზრდის რეგულატორის სპრეის და კომბინირებული სითბური სტრესის ეფექტი მცენარის ტილოების ტემპერატურაზე და ფარდობითი ტოლერანტობის ინდექსზე (RTI) ნაჩვენებია სურათებში 2A და B. ორივე გენოტიპისთვის, AC მცენარეების ტილოების ტემპერატურა იყო 27°C-თან ახლოს, ხოლო SC მცენარეების დაახლოებით 28°C. თან. ასევე დაფიქსირდა, რომ ფოთლოვანი დამუშავება CK-ით და BR-ით იწვევდა 2-3°C-ით შემცირებას კანოპის ტემპერატურის SC მცენარეებთან შედარებით (სურათი 2A). RTI-მ აჩვენა მსგავსი ქცევა სხვა ფიზიოლოგიურ ცვლადებთან, რაც აჩვენებს მნიშვნელოვან განსხვავებებს (P ≤ 0.01) ექსპერიმენტსა და მკურნალობას შორის ურთიერთქმედებაში (სურათი 2B). SC მცენარეებმა აჩვენეს მცენარეთა დაბალი ტოლერანტობა ორივე გენოტიპში (34.18% და 33.52% "F67" და "F2000" ბრინჯის მცენარეებისთვის, შესაბამისად). ფიტოჰორმონების ფოთლოვანი კვება აუმჯობესებს RTI მცენარეებს, რომლებიც ექვემდებარებიან მაღალი ტემპერატურის სტრესს. ეს ეფექტი უფრო გამოხატული იყო "F2000" მცენარეებში, რომლებიც შესხურებულ იქნა CC, რომელშიც RTI იყო 97.69. მეორე მხრივ, მნიშვნელოვანი განსხვავებები დაფიქსირდა მხოლოდ ბრინჯის მცენარეების მოსავლიანობის სტრესის ინდექსში (CSI) ფოთლოვანი ფაქტორით შესხურების სტრესის პირობებში (P ≤ 0.01) (ნახ. 2B). მხოლოდ ბრინჯის მცენარეები, რომლებიც ექვემდებარებიან კომპლექსურ სითბურ სტრესს, აჩვენებდნენ სტრესის ყველაზე მაღალი ინდექსის მნიშვნელობას (0.816). როდესაც ბრინჯის მცენარეებს ასხურებდნენ სხვადასხვა ფიტოჰორმონებით, სტრესის ინდექსი უფრო დაბალი იყო (მნიშვნელობები 0,6-დან 0,67-მდე). საბოლოოდ, ოპტიმალურ პირობებში მოყვანილ ბრინჯის მცენარეს ჰქონდა ღირებულება 0,138.
სურათი 2. კომბინირებული სითბური სტრესის (40°/30°C დღე/ღამე) ეფექტი ტილოების ტემპერატურაზე (A), ფარდობითი ტოლერანტობის ინდექსზე (RTI) (B) და მოსავლის სტრესის ინდექსზე (CSI) (C) მცენარის ორი სახეობის. კომერციული ბრინჯის გენოტიპები (F67 და F2000) დაექვემდებარა სხვადასხვა თერმულ დამუშავებას. თითოეული გენოტიპისთვის შეფასებული მკურნალობა მოიცავდა: აბსოლუტური კონტროლი (AC), სითბური სტრესის კონტროლი (SC), სითბური სტრესი + აუქსინი (AUX), სითბური სტრესი + გიბერელინი (GA), სითბოს სტრესი + უჯრედის მიტოგენი (CK) და სითბოს სტრესი + ბრასინოსტეროიდი. (BR). კომბინირებული სითბური სტრესი მოიცავს ბრინჯის მცენარეების ზემოქმედებას დღის/ღამის მაღალ ტემპერატურაზე (40°/30°C დღე/ღამე). თითოეული სვეტი წარმოადგენს ხუთი მონაცემთა წერტილის საშუალო ± სტანდარტულ შეცდომას (n = 5). სვეტები, რომლებსაც მოჰყვება სხვადასხვა ასოები, მიუთითებს სტატისტიკურად მნიშვნელოვან განსხვავებებზე ტუკის ტესტის მიხედვით (P ≤ 0.05). ტოლობის ნიშნის ასოები მიუთითებს იმაზე, რომ საშუალო არ არის სტატისტიკურად მნიშვნელოვანი (≤ 0.05).
ძირითადი კომპონენტის ანალიზმა (PCA) გამოავლინა, რომ 55 DAE-ზე შეფასებული ცვლადები ხსნიან სითბოს სტრესის ქვეშ მყოფი ბრინჯის მცენარეების ფიზიოლოგიური და ბიოქიმიური რეაქციების 66.1%-ს, რომლებიც დამუშავებული იყო ზრდის რეგულატორის სპრეით (ნახ. 3). ვექტორები წარმოადგენს ცვლადებს, ხოლო წერტილები წარმოადგენს მცენარეთა ზრდის რეგულატორებს (GR). gs-ის ვექტორები, ქლოროფილის შემცველობა, PSII-ის მაქსიმალური კვანტური ეფექტურობა (Fv/Fm) და ბიოქიმიური პარამეტრები (TChl, MDA და პროლინი) მჭიდრო კუთხით არის საწყისთან, რაც მიუთითებს მცენარეთა ფიზიოლოგიურ ქცევასა და მათ შორის მაღალ კორელაციაზე. ცვლადი. ერთი ჯგუფი (V) მოიცავდა ბრინჯის ნერგებს, რომლებიც გაიზარდა ოპტიმალურ ტემპერატურაზე (AT) და F2000 მცენარეები დამუშავებული CK და BA. ამავდროულად, GR-ით დამუშავებული მცენარეების უმრავლესობამ შექმნა ცალკე ჯგუფი (IV), ხოლო GA-თი მკურნალობა F2000-ში ქმნიდა ცალკე ჯგუფს (II). ამის საპირისპიროდ, სითბოს სტრესის მქონე ბრინჯის ნერგები (I და III ჯგუფები) ფიტოჰორმონების ფოთლოვანი შესხურების გარეშე (ორივე გენოტიპი იყო SC) განლაგებული იყო V ჯგუფის საპირისპირო ზონაში, რაც აჩვენებს სითბოს სტრესის გავლენას მცენარის ფიზიოლოგიაზე. .
სურათი 3. კომბინირებული სითბური სტრესის (40°/30°C დღე/ღამე) ეფექტის ბიგრაფიული ანალიზი ბრინჯის ორი გენოტიპის (F67 და F2000) მცენარეებზე აღმოცენებიდან 55 დღის განმავლობაში (DAE). აბრევიატურები: AC F67, აბსოლუტური კონტროლი F67; SC F67, სითბოს სტრესის კონტროლი F67; AUX F67, სითბური სტრესი + აუქსინი F67; GA F67, სითბური სტრესი + გიბერელინი F67; CK F67, სითბოს სტრესი + უჯრედების დაყოფა BR F67, სითბოს სტრესი + ბრასინოსტეროიდი. F67; AC F2000, აბსოლუტური კონტროლი F2000; SC F2000, სითბოს სტრესის კონტროლი F2000; AUX F2000, სითბური სტრესი + auxin F2000; GA F2000, სითბური სტრესი + გიბერელინი F2000; CK F2000, სითბური სტრესი + ციტოკინინი, BR F2000, სითბოს სტრესი + სპილენძის სტეროიდი; F2000.
ცვლადები, როგორიცაა ქლოროფილის შემცველობა, სტომატოლოგიური გამტარობა, Fv/Fm თანაფარდობა, CSI, MDA, RTI და პროლინის შემცველობა, დაგეხმარებათ გაიგოთ ბრინჯის გენოტიპების ადაპტაცია და შეაფასოთ აგრონომიული სტრატეგიების გავლენა სითბოს სტრესის პირობებში (Sarsu et al., 2018; Quintero-Calderon et al.). ამ ექსპერიმენტის მიზანი იყო ოთხი ზრდის რეგულატორის გამოყენების ეფექტის შეფასება ბრინჯის ნერგების ფიზიოლოგიურ და ბიოქიმიურ პარამეტრებზე რთული სითბოს სტრესის პირობებში. ნერგების ტესტირება არის მარტივი და სწრაფი მეთოდი ბრინჯის მცენარეების ერთდროული შეფასებისთვის, ხელმისაწვდომი ინფრასტრუქტურის ზომის ან მდგომარეობის მიხედვით (Sarsu et al. 2018). ამ კვლევის შედეგებმა აჩვენა, რომ კომბინირებული სითბური სტრესი იწვევს სხვადასხვა ფიზიოლოგიურ და ბიოქიმიურ რეაქციას ბრინჯის ორ გენოტიპში, რაც მიუთითებს ადაპტაციის პროცესზე. ეს შედეგები ასევე მიუთითებს, რომ ფოთლის ზრდის მარეგულირებელი სპრეები (ძირითადად ციტოკინინები და ბრასინოსტეროიდები) ეხმარება ბრინჯს მოერგოს კომპლექსურ სითბურ სტრესს, რადგან უპირატესობა გავლენას ახდენს ძირითადად gs, RWC, Fv/Fm თანაფარდობაზე, ფოტოსინთეზურ პიგმენტებზე და პროლინის შემცველობაზე.
ზრდის რეგულატორების გამოყენება ხელს უწყობს ბრინჯის მცენარის წყლის მდგომარეობის გაუმჯობესებას სითბოს სტრესის პირობებში, რაც შეიძლება ასოცირებული იყოს უფრო მაღალ სტრესთან და მცენარეთა ტილოების დაბალ ტემპერატურასთან. ამ კვლევამ აჩვენა, რომ "F2000" (მგრძნობიარე გენოტიპის) მცენარეებს შორის, ბრინჯის მცენარეებს, რომლებიც დამუშავებულნი იყვნენ ძირითადად CK ან BR-ით, ჰქონდათ უფრო მაღალი gs მნიშვნელობები და უფრო დაბალი PCT მნიშვნელობები, ვიდრე SC-ით დამუშავებულ მცენარეებს. წინა კვლევებმა ასევე აჩვენა, რომ gs და PCT არის ზუსტი ფიზიოლოგიური მაჩვენებლები, რომლებსაც შეუძლიათ განსაზღვრონ ბრინჯის მცენარეების ადაპტაციური რეაქცია და აგრონომიული სტრატეგიების გავლენა სითბურ სტრესზე (Restrepo-Diaz და Garces-Varon, 2013; Sarsu et al., 2018; Quintero). -კარ დელონგი და სხვები, 2021). ფოთლის CK ან BR აძლიერებს გ-ს სტრესის პირობებში, რადგან ამ მცენარეულ ჰორმონებს შეუძლიათ ხელი შეუწყონ სტომატის გახსნას სხვა სასიგნალო მოლეკულებთან სინთეზური ურთიერთქმედების გზით, როგორიცაა ABA (სტომატის დახურვის პრომოტორი აბიოტიკური სტრესის დროს) (Macková et al., 2013; Zhou et al., 2013). 2013). ). , 2014). კუჭის გახსნა ხელს უწყობს ფოთლების გაციებას და ხელს უწყობს ტილოების ტემპერატურის შემცირებას (Sonjaroon et al., 2018; Quintero-Calderón et al., 2021). ამ მიზეზების გამო, CK ან BR შესხურებული ბრინჯის მცენარეების ტილოების ტემპერატურა შეიძლება იყოს დაბალი კომბინირებული სითბური სტრესის დროს.
მაღალ ტემპერატურულ სტრესს შეუძლია შეამციროს ფოთლებში ფოტოსინთეზური პიგმენტის შემცველობა (Chen et al., 2017; Ahammed et al., 2018). ამ კვლევაში, როდესაც ბრინჯის მცენარეები იმყოფებოდნენ სითბურ სტრესის ქვეშ და არ იყო შესხურებული მცენარის ზრდის რეგულატორებით, ფოტოსინთეზური პიგმენტები ორივე გენოტიპში მცირდებოდა (ცხრილი 2). ფენგი და სხვ. (2013) ასევე იტყობინება ქლოროფილის შემცველობის მნიშვნელოვანი შემცირება ხორბლის ორი გენოტიპის ფოთლებში, რომლებიც ექვემდებარება სითბოს სტრესს. მაღალ ტემპერატურაზე ზემოქმედება ხშირად იწვევს ქლოროფილის შემცველობის შემცირებას, რაც შეიძლება გამოწვეული იყოს ქლოროფილის ბიოსინთეზის შემცირებით, პიგმენტების დეგრადაციის ან მათი კომბინირებული ეფექტებით სითბური სტრესის პირობებში (Fahad et al., 2017). თუმცა, ბრინჯის მცენარეები, რომლებსაც ძირითადად მკურნალობდნენ CK და BA, ზრდიდნენ ფოთლის ფოტოსინთეზური პიგმენტების კონცენტრაციას სითბოს სტრესის პირობებში. მსგავსი შედეგები ასევე მოხსენებული იქნა Jespersen and Huang (2015) და Suchsagunpanit et al. (2015), რომელმაც დააფიქსირა ფოთლის ქლოროფილის შემცველობის მატება ზეატინის და ეპიბრასინოსტეროიდული ჰორმონების გამოყენების შემდეგ, შესაბამისად, სითბოს დაძაბულობის მქონე ბენტგრასსა და ბრინჯში. გონივრული ახსნა იმისა, თუ რატომ უწყობს ხელს CK და BR ფოთლის ქლოროფილის შემცველობის გაზრდას კომბინირებული სითბური სტრესის პირობებში, არის ის, რომ CK-მ შეიძლება გააძლიეროს გამოხატვის პრომოტორების მდგრადი ინდუქციის დაწყება (როგორიცაა დაბერების გამააქტიურებელი პრომოტორი (SAG12) ან HSP18 პრომოტორი) და შეამციროს ქლოროფილის დაკარგვა ფოთლებში. აფერხებს ფოთლების დაბერებას და ზრდის მცენარის წინააღმდეგობას სითბოს მიმართ (Liu et al., 2020). BR-ს შეუძლია დაიცვას ფოთლის ქლოროფილი და გაზარდოს ფოთლის ქლოროფილის შემცველობა სტრესის პირობებში ქლოროფილის ბიოსინთეზში ჩართული ფერმენტების სინთეზის გააქტიურებით ან ინდუცირებით (Sharma et al., 2017; Siddiqui et al., 2018). და ბოლოს, ორი ფიტოჰორმონი (CK და BR) ასევე ხელს უწყობს სითბოს შოკის ცილების გამოხატვას და აუმჯობესებს მეტაბოლურ ადაპტაციის სხვადასხვა პროცესებს, როგორიცაა ქლოროფილის ბიოსინთეზის გაზრდა (Sharma et al., 2017; Liu et al., 2020).
ქლოროფილის ფლუორესცენციის პარამეტრები უზრუნველყოფს სწრაფ და არადესტრუქციულ მეთოდს, რომელსაც შეუძლია შეაფასოს მცენარის ტოლერანტობა ან ადაპტაცია აბიოტიკური სტრესის პირობებში (Chaerle et al. 2007; Kalaji et al. 2017). ისეთი პარამეტრები, როგორიცაა Fv/Fm თანაფარდობა, გამოყენებულია მცენარის ადაპტაციის ინდიკატორებად სტრესის პირობებთან (Alvarado-Sanabria et al. 2017; Chavez-Arias et al. 2020). ამ კვლევაში, SC მცენარეებმა აჩვენეს ამ ცვლადის ყველაზე დაბალი მნიშვნელობები, ძირითადად "F2000" ბრინჯის მცენარეები. იინი და სხვ. (2010) ასევე აღმოაჩინა, რომ Fv/Fm თანაფარდობა ყველაზე მაღალ თესლოვანი ბრინჯის ფოთლების მნიშვნელოვნად შემცირდა 35°C-ზე მაღალ ტემპერატურაზე. ფენგის და სხვების აზრით. (2013), ქვედა Fv/Fm თანაფარდობა სითბური სტრესის პირობებში მიუთითებს იმაზე, რომ PSII რეაქციის ცენტრის მიერ აგზნების ენერგიის დაჭერისა და გარდაქმნის სიჩქარე მცირდება, რაც მიუთითებს იმაზე, რომ PSII რეაქციის ცენტრი იშლება სითბოს სტრესის დროს. ეს დაკვირვება საშუალებას გვაძლევს დავასკვნათ, რომ ფოტოსინთეზური აპარატის დარღვევები უფრო გამოხატულია მგრძნობიარე ჯიშებში (Fedearroz 2000), ვიდრე რეზისტენტულ ჯიშებში (Fedearroz 67).
CK-ს ან BR-ის გამოყენებამ ზოგადად გაზარდა PSII-ის მოქმედება რთული სითბოს სტრესის პირობებში. მსგავსი შედეგები მიიღეს Suchsagunpanit et al. (2015), რომელმაც დააფიქსირა, რომ BR-ის გამოყენებამ გაზარდა PSII-ის ეფექტურობა სითბური სტრესის პირობებში ბრინჯში. კუმარი და სხვ. (2020) ასევე აღმოაჩინა, რომ წიწაკის მცენარეები, რომლებსაც მკურნალობდნენ CK (6-ბენზილადენინით) და ექვემდებარებოდნენ სითბურ სტრესს, ზრდიდნენ Fv/Fm თანაფარდობას და დაასკვნა, რომ CK-ის ფოთლოვანი გამოყენება ზეაქსანტინის პიგმენტური ციკლის გააქტიურებით ხელს უწყობს PSII აქტივობას. გარდა ამისა, BR ფოთლის შესხურება ხელს უწყობს PSII ფოტოსინთეზს კომბინირებულ სტრესის პირობებში, რაც მიუთითებს იმაზე, რომ ამ ფიტოჰორმონის გამოყენებამ გამოიწვია PSII ანტენების აგზნების ენერგიის დაქვეითება და ხელი შეუწყო მცირე სითბური შოკის ცილების დაგროვებას ქლოროპლასტებში (Ogweno et al. 2008; Lachow Kothari and). , 2021).
MDA და პროლინის შემცველობა ხშირად იზრდება, როდესაც მცენარეები იმყოფებიან აბიოტიკური სტრესის ქვეშ ოპტიმალურ პირობებში გაზრდილ მცენარეებთან შედარებით (Alvarado-Sanabria et al. 2017). წინა კვლევებმა ასევე აჩვენა, რომ MDA და პროლინის დონეები ბიოქიმიური მაჩვენებლებია, რომლებიც შეიძლება გამოყენებულ იქნას ბრინჯში ადაპტაციის პროცესის ან აგრონომიული პრაქტიკის გავლენის გასაგებად დღის ან ღამის მაღალ ტემპერატურაზე (Alvarado-Sanabria et al., 2017; Quintero-Calderón et al. ., 2021). ამ კვლევებმა ასევე აჩვენა, რომ MDA და პროლინის შემცველობა უფრო მაღალია ბრინჯის მცენარეებში, რომლებიც ექვემდებარებიან მაღალ ტემპერატურას ღამით ან დღის განმავლობაში, შესაბამისად. თუმცა, CK და BR ფოთლოვანი შესხურებამ ხელი შეუწყო MDA-ს შემცირებას და პროლინის დონის ზრდას, ძირითადად ტოლერანტულ გენოტიპში (Federroz 67). CK spray-ს შეუძლია ხელი შეუწყოს ციტოკინინ ოქსიდაზას/დეჰიდროგენაზას გადაჭარბებულ გამოხატვას, რითაც გაზრდის დამცავი ნაერთების შემცველობას, როგორიცაა ბეტაინი და პროლინი (Liu et al., 2020). BR ხელს უწყობს ოსმოპროტექტორების ინდუქციას, როგორიცაა ბეტაინი, შაქარი და ამინომჟავები (მათ შორის თავისუფალი პროლინი), ინარჩუნებს უჯრედულ ოსმოსურ ბალანსს მრავალი არახელსაყრელი გარემო პირობების პირობებში (Kothari and Lachowiec, 2021).
მოსავლის სტრესის ინდექსი (CSI) და ფარდობითი ტოლერანტობის ინდექსი (RTI) გამოიყენება იმის დასადგენად, ეხმარება თუ არა შეფასებული მკურნალობა სხვადასხვა სტრესის (აბიოტიკური და ბიოტიკური) შერბილებას და დადებით გავლენას მცენარეთა ფიზიოლოგიაზე (Castro-Duque et al., 2020; Chavez-Arias et al., 2020). CSI მნიშვნელობები შეიძლება მერყეობდეს 0-დან 1-მდე, რაც წარმოადგენს არასტრესულ და სტრესულ პირობებს, შესაბამისად (Lee et al., 2010). სითბოს დაძაბულობის (SC) მცენარეების CSI მნიშვნელობები მერყეობდა 0,8-დან 0,9-მდე (სურათი 2B), რაც მიუთითებს იმაზე, რომ ბრინჯის მცენარეებზე უარყოფითად იმოქმედა კომბინირებული სტრესით. თუმცა, BC (0.6) ან CK (0.6) ფოთლოვანი შესხურებამ ძირითადად გამოიწვია ამ მაჩვენებლის შემცირება აბიოტიკური სტრესის პირობებში SC ბრინჯის მცენარეებთან შედარებით. F2000 მცენარეებში RTI-მ აჩვენა უფრო მაღალი ზრდა CA (97.69%) და BC (60.73%) გამოყენებისას SA (33.52%), რაც მიუთითებს იმაზე, რომ მცენარეთა ზრდის რეგულატორები ასევე ხელს უწყობენ ბრინჯის რეაქციის გაუმჯობესებას შემადგენლობის ტოლერანტობაზე. გადახურება. ეს ინდექსები შემოთავაზებულია სხვადასხვა სახეობებში სტრესული პირობების მართვისთვის. ლი და სხვების მიერ ჩატარებული კვლევა. (2010) აჩვენა, რომ ბამბის ორი ჯიშის CSI ზომიერი წყლის სტრესის ქვეშ იყო დაახლოებით 0,85, მაშინ როცა კარგად მორწყული ჯიშების CSI მნიშვნელობები მერყეობდა 0,4-დან 0,6-მდე, დასკვნა, რომ ეს მაჩვენებელი ჯიშების წყლის ადაპტაციის მაჩვენებელია. სტრესული პირობები. უფრო მეტიც, ჩავეს-არიასი და სხვ. (2020) შეაფასა სინთეზური ელიციტორების ეფექტურობა, როგორც სტრესის მართვის ყოვლისმომცველი სტრატეგია C. elegans მცენარეებში და აღმოაჩინა, რომ ამ ნაერთებით შესხურებულ მცენარეებს აჩვენეს მაღალი RTI (65%). ზემოაღნიშნულიდან გამომდინარე, CK და BR შეიძლება ჩაითვალოს აგრონომიულ სტრატეგიებად, რომლებიც მიზნად ისახავს ბრინჯის ტოლერანტობის გაზრდას რთული სითბოს სტრესის მიმართ, რადგან მცენარეთა ზრდის ეს რეგულატორები იწვევენ დადებით ბიოქიმიურ და ფიზიოლოგიურ პასუხებს.
ბოლო რამდენიმე წლის განმავლობაში, ბრინჯის კვლევა კოლუმბიაში ფოკუსირებული იყო დღის ან ღამის მაღალი ტემპერატურისადმი ტოლერანტული გენოტიპების შეფასებაზე ფიზიოლოგიური ან ბიოქიმიური მახასიათებლების გამოყენებით (Sánchez-Reinoso et al., 2014; Alvarado-Sanabria et al., 2021). თუმცა, ბოლო რამდენიმე წლის განმავლობაში, პრაქტიკული, ეკონომიური და მომგებიანი ტექნოლოგიების ანალიზი სულ უფრო მნიშვნელოვანი გახდა მოსავლის ინტეგრირებული მენეჯმენტის შესთავაზა ქვეყანაში სითბური სტრესის რთული პერიოდების ეფექტის გასაუმჯობესებლად (Calderón-Páez et al., 2021; Quintero-Calderon et al., 2021). ამრიგად, ამ კვლევაში დაფიქსირებული ბრინჯის მცენარეების ფიზიოლოგიური და ბიოქიმიური რეაქცია კომპლექსურ სითბურ სტრესზე (40°C დღე/30°C ღამე) ვარაუდობს, რომ ფოთლოვანი შესხურება CK ან BR შეიძლება იყოს მოსავლის მართვის შესაფერისი მეთოდი არასასურველი ეფექტების შესამცირებლად. ზომიერი სითბური სტრესის პერიოდების ეფექტი. ამ მკურნალობამ გააუმჯობესა ბრინჯის ორივე გენოტიპის ტოლერანტობა (დაბალი CSI და მაღალი RTI), რაც აჩვენა მცენარეთა ფიზიოლოგიური და ბიოქიმიური რეაქციების ზოგადი ტენდენცია კომბინირებული სითბოს სტრესის პირობებში. ბრინჯის მცენარეების ძირითადი რეაქცია იყო GC-ს, მთლიანი ქლოროფილის, α და β ქლოროფილების და კაროტინოიდების შემცველობის შემცირება. გარდა ამისა, მცენარეები განიცდიან PSII დაზიანებას (ქლოროფილის ფლუორესცენციის პარამეტრების დაქვეითება, როგორიცაა Fv/Fm თანაფარდობა) და გაზრდილი ლიპიდური პეროქსიდაცია. მეორე მხრივ, როდესაც ბრინჯი მკურნალობდა CK და BR-ით, ეს უარყოფითი ეფექტები შემცირდა და პროლინის შემცველობა გაიზარდა (ნახ. 4).
სურათი 4. კომბინირებული სითბური სტრესის და ფოთლოვანი მცენარის ზრდის რეგულატორის შესხურების ზემოქმედების კონცეპტუალური მოდელი ბრინჯის მცენარეებზე. წითელი და ლურჯი ისრები მიუთითებს სითბოს სტრესსა და BR (ბრასინოსტეროიდი) და CK (ციტოკინინი) ფოთლოვანი გამოყენების ურთიერთქმედების უარყოფით ან დადებით ეფექტებზე ფიზიოლოგიურ და ბიოქიმიურ პასუხებზე, შესაბამისად. gs: სტომატოლოგიური გამტარობა; სულ Chl: მთლიანი ქლოროფილის შემცველობა; Chl α: ქლოროფილის β შემცველობა; Cx+c: კაროტინოიდის შემცველობა;
მოკლედ, ამ კვლევაში ფიზიოლოგიური და ბიოქიმიური პასუხები მიუთითებს იმაზე, რომ Fedearroz 2000 ბრინჯის მცენარეები უფრო მგრძნობიარეა რთული სითბური სტრესის პერიოდის მიმართ, ვიდრე Fedearroz 67 ბრინჯის მცენარეები. ამ კვლევაში შეფასებული ზრდის ყველა რეგულატორი (აუქსინები, გიბერელინები, ციტოკინინები ან ბრასინოსტეროიდები) აჩვენა სითბური სტრესის კომბინირებული შემცირების გარკვეული ხარისხი. თუმცა, ციტოკინინმა და ბრასინოსტეროიდებმა განაპირობა მცენარის უკეთესი ადაპტაცია, რადგან მცენარის ზრდის ორივე რეგულატორი ზრდიდა ქლოროფილის შემცველობას, ალფა-ქლოროფილის ფლუორესცენციის პარამეტრებს, gs და RWC ბრინჯის მცენარეებთან შედარებით, ყოველგვარი გამოყენების გარეშე, და ასევე ამცირებს MDA-ს შემცველობას და ტილოების ტემპერატურას. შეჯამებით, ჩვენ ვასკვნით, რომ მცენარეთა ზრდის რეგულატორების გამოყენება (ციტოკინინები და ბრასინოსტეროიდები) არის სასარგებლო ინსტრუმენტი ბრინჯის კულტურებში სტრესული პირობების მართვისთვის, რომელიც გამოწვეულია ძლიერი სითბური სტრესით მაღალი ტემპერატურის პერიოდში.
კვლევაში წარმოდგენილი ორიგინალური მასალები თან ერთვის სტატიას და შემდგომი შეკითხვები შეიძლება მიმართოთ შესაბამის ავტორს.