თიოშარდოვანა და არგინინი სინერგიულად ინარჩუნებენ რედოქს ჰომეოსტაზს და იონურ ბალანსს, ამსუბუქებენ მარილიან სტრესს ხორბალში.

მცენარეთა ზრდის რეგულატორები (PGR)წარმოადგენს მცენარეთა თავდაცვის გაძლიერების ეკონომიურ საშუალებას სტრესულ პირობებში. ამ კვლევამ შეისწავლა ორიPGR-ები, თიოშარდოვანა (TU) და არგინინი (Arg), ხორბალში მარილის სტრესის შესამსუბუქებლად. შედეგებმა აჩვენა, რომ TU-ს და Arg-ს, განსაკუთრებით ერთად გამოყენებისას, შეუძლიათ მცენარის ზრდის რეგულირება მარილის სტრესის ქვეშ. მათი დამუშავება მნიშვნელოვნად ზრდის ანტიოქსიდანტური ფერმენტების აქტივობას, ამავდროულად ამცირებს რეაქტიული ჟანგბადის სახეობების (ROS), მალონდიალდეჰიდის (MDA) დონეს და ელექტროლიტების ფარდობით გაჟონვას (REL) ხორბლის ნერგებში. გარდა ამისა, ამ დამუშავებამ მნიშვნელოვნად შეამცირა Na+ და Ca2+ კონცენტრაციები და Na+/K+ თანაფარდობა, მნიშვნელოვნად ზრდის K+ კონცენტრაციას, რითაც ინარჩუნებს იონ-ოსმოსურ ბალანსს. უფრო მნიშვნელოვანია, რომ TU-მ და Arg-მა მნიშვნელოვნად გაზარდეს ქლოროფილის შემცველობა, წმინდა ფოტოსინთეზის სიჩქარე და გაზის გაცვლის სიჩქარე ხორბლის ნერგებში მარილის სტრესის ქვეშ. TU-ს და Arg-ის გამოყენებამ ცალ-ცალკე ან კომბინაციაში შეიძლება გაზარდოს მშრალი ნივთიერების დაგროვება 9.03–47.45%-ით და ზრდა ყველაზე დიდი იყო მათი ერთად გამოყენებისას. დასკვნის სახით, ეს კვლევა ხაზს უსვამს, რომ რედოქს ჰომეოსტაზის და იონური ბალანსის შენარჩუნება მნიშვნელოვანია მცენარის მარილის სტრესის მიმართ ტოლერანტობის გასაუმჯობესებლად. გარდა ამისა, TU და Arg რეკომენდებული იყო, როგორც პოტენციური...მცენარეთა ზრდის რეგულატორები,განსაკუთრებით ერთად გამოყენებისას, ხორბლის მოსავლიანობის გასაზრდელად.
კლიმატისა და სასოფლო-სამეურნეო პრაქტიკის სწრაფი ცვლილებები ზრდის სასოფლო-სამეურნეო ეკოსისტემების დეგრადაციას1. ერთ-ერთი ყველაზე სერიოზული შედეგია მიწის დამლაშება, რაც საფრთხეს უქმნის გლობალურ სასურსათო უსაფრთხოებას2. დამლაშება ამჟამად მსოფლიო მასშტაბით სახნავ-სათესი მიწების დაახლოებით 20%-ს მოიცავს და ეს მაჩვენებელი 2050 წლისთვის შეიძლება 50%-მდე გაიზარდოს3. მარილ-ტუტე სტრესმა შეიძლება გამოიწვიოს ოსმოსური სტრესი მოსავლის ფესვებში, რაც არღვევს მცენარეში იონურ ბალანსს4. ასეთმა არახელსაყრელმა პირობებმა ასევე შეიძლება გამოიწვიოს ქლოროფილის დაჩქარებული დაშლა, ფოტოსინთეზის სიჩქარის შემცირება და მეტაბოლური დარღვევები, რაც საბოლოოდ იწვევს მცენარის მოსავლიანობის შემცირებას5,6. გარდა ამისა, გავრცელებული სერიოზული ეფექტია რეაქტიული ჟანგბადის სახეობების (ROS) გაზრდილი გენერაცია, რამაც შეიძლება გამოიწვიოს სხვადასხვა ბიომოლეკულების, მათ შორის დნმ-ის, ცილების და ლიპიდების ჟანგვითი დაზიანება7.
ხორბალი (Triticum aestivum) მსოფლიოში ერთ-ერთი უმნიშვნელოვანესი მარცვლეული კულტურაა. ის არა მხოლოდ ყველაზე ფართოდ მოყვანილი მარცვლეული კულტურაა, არამედ მნიშვნელოვანი კომერციული კულტურაც8. თუმცა, ხორბალი მგრძნობიარეა მარილის მიმართ, რამაც შეიძლება შეაფერხოს მისი ზრდა, დაარღვიოს მისი ფიზიოლოგიური და ბიოქიმიური პროცესები და მნიშვნელოვნად შეამციროს მისი მოსავლიანობა. მარილის სტრესის ეფექტების შესამსუბუქებლად ძირითადი სტრატეგიებია გენეტიკური მოდიფიკაცია და მცენარეთა ზრდის რეგულატორების გამოყენება. გენმოდიფიცირებული ორგანიზმები (გმო) გულისხმობს გენის რედაქტირებისა და სხვა ტექნიკის გამოყენებას მარილისადმი ტოლერანტული ხორბლის ჯიშების შესაქმნელად9,10. მეორეს მხრივ, მცენარეთა ზრდის რეგულატორები აძლიერებენ ხორბლის მარილისადმი ტოლერანტობას ფიზიოლოგიური აქტივობებისა და მარილთან დაკავშირებული ნივთიერებების დონის რეგულირებით, რითაც ამცირებენ სტრესულ ზიანს11. ეს რეგულატორები ზოგადად უფრო მიღებული და ფართოდ გამოიყენება, ვიდრე ტრანსგენური მიდგომები. მათ შეუძლიათ გააძლიერონ მცენარის ტოლერანტობა სხვადასხვა აბიოტური სტრესის მიმართ, როგორიცაა მარილიანობა, გვალვა და მძიმე მეტალები, და ხელი შეუწყონ თესლის აღმოცენებას, საკვები ნივთიერებების შეწოვას და რეპროდუქციულ ზრდას, რითაც იზრდება მოსავლის მოსავლიანობა და ხარისხი.12 მცენარეთა ზრდის რეგულატორები კრიტიკულად მნიშვნელოვანია მოსავლის ზრდის უზრუნველსაყოფად და მოსავლიანობისა და ხარისხის შესანარჩუნებლად მათი გარემოსდაცვითი კეთილგანწყობის, გამოყენების სიმარტივის, ეკონომიურობისა და პრაქტიკულობის გამო. 13 თუმცა, რადგან ამ მოდულატორებს მოქმედების მსგავსი მექანიზმები აქვთ, მათგან მხოლოდ ერთის გამოყენება შეიძლება ეფექტური არ იყოს. ზრდის რეგულატორების ისეთი კომბინაციის პოვნა, რომელსაც შეუძლია ხორბალში მარილისადმი ტოლერანტობის გაუმჯობესება, კრიტიკულად მნიშვნელოვანია ხორბლის მოშენებისთვის არახელსაყრელ პირობებში, მოსავლიანობის გაზრდისა და სურსათის უვნებლობის უზრუნველყოფისთვის.
არ არსებობს კვლევები, რომლებიც შეისწავლიან TU-სა და Arg-ის კომბინირებულ გამოყენებას. გაურკვეველია, შეუძლია თუ არა ამ ინოვაციურ კომბინაციას სინერგიულად შეუწყოს ხელი ხორბლის ზრდას მარილიანი სტრესის ქვეშ. ამიტომ, ამ კვლევის მიზანი იყო იმის დადგენა, შეუძლიათ თუ არა ამ ორ ზრდის რეგულატორს სინერგიულად შეამსუბუქონ მარილიანი სტრესის უარყოფითი ეფექტები ხორბალზე. ამ მიზნით, ჩვენ ჩავატარეთ ხანმოკლე ჰიდროპონიკური ექსპერიმენტი ხორბლის ნერგებზე, რათა გამოგვეკვლია TU-სა და Arg-ის კომბინირებულად გამოყენების სარგებელი მარილიანი სტრესის ქვეშ მყოფ ხორბალში, ფოკუსირებით მცენარეების რედოქს და იონურ ბალანსზე. ჩვენ გამოვთქვით ჰიპოთეზა, რომ TU-სა და Arg-ის კომბინაციას შეუძლია სინერგიულად იმოქმედოს მარილიანი სტრესით გამოწვეული ჟანგვითი დაზიანების შესამცირებლად და იონური დისბალანსის სამართავად, რითაც გაუმჯობესდება ხორბლის მარილისადმი ტოლერანტობა.
ნიმუშებში MDA-ს შემცველობა განისაზღვრა თიობარბიტურის მჟავას მეთოდით. ​​ზუსტად აწონეთ 0.1 გ ახალი ნიმუშის ფხვნილი, ექსტრაქტი გამოიღეთ 1 მლ 10%-იანი ტრიქლორძმარმჟავით 10 წუთის განმავლობაში, ცენტრიფუგირეთ 10,000 გ-ზე 20 წუთის განმავლობაში და შეაგროვეთ ზედა ფენა. ექსტრაქტი შეერია 0.75%-იანი თიობარბიტურის მჟავას თანაბარ მოცულობას და ინკუბირებული იქნა 100°C ტემპერატურაზე 15 წუთის განმავლობაში. ინკუბაციის შემდეგ, ზედა ფენა შეგროვდა ცენტრიფუგირებით და გაიზომა OD მნიშვნელობები 450 ნმ, 532 ნმ და 600 ნმ-ზე. MDA კონცენტრაცია გამოითვალა შემდეგნაირად:
3-დღიანი დამუშავების მსგავსად, Arg-ისა და Tu-ს გამოყენებამ ასევე მნიშვნელოვნად გაზარდა ხორბლის ნერგების ანტიოქსიდანტური ფერმენტების აქტივობა 6-დღიანი დამუშავების დროს. TU-სა და Arg-ის კომბინაცია კვლავ ყველაზე ეფექტური იყო. თუმცა, დამუშავებიდან 6 დღის შემდეგ, ოთხი ანტიოქსიდანტური ფერმენტის აქტივობა სხვადასხვა დამუშავების პირობებში დამუშავებიდან 3 დღის შემდეგთან შედარებით კლების ტენდენციას ავლენდა (სურათი 6).
ფოტოსინთეზი მცენარეებში მშრალი ნივთიერების დაგროვების საფუძველია და ხდება ქლოროპლასტებში, რომლებიც მარილის მიმართ უკიდურესად მგრძნობიარენი არიან. მარილიანმა სტრესმა შეიძლება გამოიწვიოს პლაზმური მემბრანის დაჟანგვა, უჯრედული ოსმოსური ბალანსის დარღვევა, ქლოროპლასტის ულტრასტრუქტურის დაზიანება36, ქლოროფილის დეგრადაცია, კალვინის ციკლის ფერმენტების (მათ შორის რუბისკოს) აქტივობის შემცირება და ელექტრონების გადაცემის შემცირება PS II-დან PS I37-ში. გარდა ამისა, მარილიანმა სტრესმა შეიძლება გამოიწვიოს ბაგის დახურვა, რითაც მცირდება ფოთლის CO2 კონცენტრაცია და ინჰიბირდება ფოტოსინთეზი38. ჩვენი შედეგები ადასტურებს წინა დასკვნებს, რომ მარილიანმა სტრესმა ხორბალში ბაგის გამტარობა შეამცირა, რაც იწვევს ფოთლის ტრანსპირაციის სიჩქარის და უჯრედშიდა CO2 კონცენტრაციის შემცირებას, რაც საბოლოოდ იწვევს ფოტოსინთეზის უნარის შემცირებას და ხორბლის ბიომასის შემცირებას (სურ. 1 და 3). აღსანიშნავია, რომ TU-სა და Arg-ის გამოყენებამ შეიძლება გააძლიეროს ხორბლის მცენარეების ფოტოსინთეზის ეფექტურობა მარილის სტრესის ქვეშ. ფოტოსინთეზის ეფექტურობის გაუმჯობესება განსაკუთრებით მნიშვნელოვანი იყო, როდესაც TU და Arg ერთდროულად გამოიყენებოდა (სურ. 3). ეს შეიძლება გამოწვეული იყოს იმით, რომ TU და Arg არეგულირებენ ბაგის გახსნას და დახურვას, რითაც აძლიერებენ ფოტოსინთეზის ეფექტურობას, რასაც ადასტურებს წინა კვლევები. მაგალითად, ბენკარტიმ და სხვებმა აღმოაჩინეს, რომ მარილიანი სტრესის ქვეშ, TU-მ მნიშვნელოვნად გაზარდა ბაგის გამტარობა, CO2-ის ასიმილაციის სიჩქარე და PSII ფოტოქიმიის მაქსიმალური კვანტური ეფექტურობა Atriplex portulacoides L.39-ში. მიუხედავად იმისა, რომ არ არსებობს პირდაპირი ცნობები, რომლებიც ადასტურებს, რომ Arg-ს შეუძლია ბაგის გახსნა-დახურვის რეგულირება მარილიანი სტრესის ქვეშ მყოფ მცენარეებში, სილვეირამ და სხვებმა მიუთითეს, რომ Arg-ს შეუძლია ხელი შეუწყოს აირების ცვლას ფოთლებში გვალვის პირობებში22.
შეჯამებისთვის, ეს კვლევა ხაზს უსვამს, რომ მოქმედების განსხვავებული მექანიზმებისა და ფიზიკურ-ქიმიური თვისებების მიუხედავად, TU-სა და Arg-ს შეუძლიათ ხორბლის ნერგებში NaCl სტრესის მიმართ შედარებითი მდგრადობის უზრუნველყოფა, განსაკუთრებით ერთად გამოყენებისას. TU-სა და Arg-ის გამოყენებას შეუძლია ხორბლის ნერგების ანტიოქსიდანტური ფერმენტული დაცვის სისტემის გააქტიურება, ROS-ის შემცველობის შემცირება და მემბრანული ლიპიდების სტაბილურობის შენარჩუნება, რითაც შენარჩუნდება ფოტოსინთეზი და Na+/K+ ბალანსი ნერგებში. თუმცა, ამ კვლევას ასევე აქვს შეზღუდვები; მიუხედავად იმისა, რომ TU-სა და Arg-ის სინერგიული ეფექტი დადასტურდა და მისი ფიზიოლოგიური მექანიზმი გარკვეულწილად ახსნილია, უფრო რთული მოლეკულური მექანიზმი გაურკვეველი რჩება. ამიტომ, აუცილებელია TU-სა და Arg-ის სინერგიული მექანიზმის შემდგომი შესწავლა ტრანსკრიპტომიური, მეტაბოლომიური და სხვა მეთოდების გამოყენებით.
მიმდინარე კვლევის დროს გამოყენებული და/ან გაანალიზებული მონაცემთა ნაკრებები ხელმისაწვდომია შესაბამისი ავტორისგან გონივრული მოთხოვნის შემთხვევაში.